57) Структура фитоценозов. Горизонтальная структура – мозаичность, синузии и микрогруппировки.

СТРУКТУРА ФИТОЦЕНОЗА - деление растительного сообщества главным образом на горизонтальные и вертикальные подразделения — слои, ярусы. Горизонтальная структура фитоценоза формируется благодаря наличию пологов деревьев (под которыми формируется среда, несколько отличная от среды в межпологовом пространстве), неоднородностям рельефа (которые обуславливают изменение уровня грунтовых вод, различную экспозицию), видовым особенностям некоторых растений (размножающихся вегетативно и образующих моновидовые «пятна», изменение среды одним видов и реагирование на это другими видами, аллелопатические воздействия на окружающие растения), деятельности животных (например, формирование пятен рудеральной растительности на пороях грызунов). Закономерно повторяющиеся пятна (мозаики) в фитоценозе, различающиеся составом видов или их количественным соотношением, называются микрогруппировками (Ярошенко, 1961), а такой фитоценоз — мозаичным. Синузия рассматривается как структурная часть фитоценоза, характеризующаяся строго определенным видовым составом, а главное, одинаковой жизненной формой входящих в нее видов, т.е. эколого-биологическим единством.Это, например, синузия сосны, синузия брусники, синузия зеленых мхов и другие синузий лесной зоны.

58) Изменчивость фитоценозов во времени : суточная, сезонная, разногодичная, возрастная. Каждый фитоценоз представляет собой не застывшее явление природы, а систему, находящуюся в состоянии постоянной динамики. Изменчивость фитоценоза во времени – это одна из наиболее характерных его особенностей. Фитоценозы претерпевают разнообразные изменения, которые можно разделить на модификации и смены. В зависимости от продолжительности модификаций различают суточную, сезонную и разногодичную изменчивость. Суточная изменчивость обусловлена сменой дня и ночи, с которой сопряжено изменение различных факторов местообитания. Прежде всего, изменяются условия освещения, а вместе с ними изменяются температура, влажность, воздействие животных и другие факторы. Растения реагируют на суточные изменения экологических условий изменением интенсивности процессов жизнедеятельности. Кроме того, у ряда видов растений существуют суточные ритмы в цветении, в расположении листьев или соцветий. Все это ведет к незначительным изменениям во внешнем облике и структуре фитоценозов, в то время как видовой состав в течение суток остается неизменным. Сезонная изменчивость фитоценозов, так же как и суточная, характеризуется строгой периодичностью. Она обусловлена двумя причинами – сезонными изменениями экологических условий и особенностями сезонного роста и развития растений. Флористический состав является одним из наиболее стабильных признаков, так как он практически не зависит от фенологического развития растений. Резко меняются по сезонам года состав вегетирующих и покоящихся ценопопуляций, возрастной состав (особенно у ценопопуляций однолетних растений), количественные соотношения ценопопуляций. К изменчивым признакам в сезонной динамике фитоценозов относится также аспект, под которым понимают внешний вид фитоценоза, его физиономичность в каждое конкретное время года. Смена аспектов фитоценозов определяется сезонной динамикой их структуры и сменой фенологического состояния ценопопуляций. Смену аспектов переживают все фитоценозы, но не в одинаковой степени. Для травянистых фитоценозов, в особенности для степных и пустынных с большим участием эфемерных растений, характерна резкая смена аспектов, а для вечнозеленых хвойных лесов – слабая, визуально трудно различимая смена аспектов. К разногодичным изменениям, называемым также флюктуациями, относят более продолжительные, по сравнению с сезонными, модификации фитоценозов. Это такие изменения, которые осуществляются в течение нескольких соседних лет и для которых временным масштабом измерения является один год. Флюктуации, также как и сезонные изменения, являются обратимыми и не ведут к смене одного фитоценоза другим. Однако, в отличие от сезонной изменчивости, флюктуации не отличаются строгой периодичностью, а совершаются то в одну, то в другую сторону от какого-то среднего состояния фитоценоза. Флюктуациям подвержены почти все признаки фитоценозов, но не в одинаковой степени. Наиболее устойчив флористический состав фитоценоза, достаточно сильно могут флюктуировать признаки структуры, продуктивность, характер фитосреды и т.д. Травянистые фитоценозы подвержены более резким разногодичным изменениям, нежели лесные. Наименее подвержены флюктуациям фитоценозы, образованные вечнозелеными растениями.

59)Сукцессии, или пространственно-временные смены фитоценозов (первичные, вторичные). СУКЦЕССИЯ (от лат. succesio — преемственность, наследование), последовательная необратимая смена биоценозов, преемственно возникающих на одной и той же территории в результате влияния природных факторов (в том числе внутренних сил) или воздействия человека. В оптимальных условиях любая сукцессия заканчивается возникновением медленно развивающегося климаксового или узлового сообщества. Сукцессии могут быть управляемыми (контролируемыми) и неуправляемыми (неконтролируемыми). Так, заброшенное пахотное поле через год начинает превращаться в залежь и, в конечном итоге, ничем принципиально не отличается от соседних естественных экосистем; лесное озеро высыхает, превращаясь в болото, высушенное болото — в поляну, поляна зарастает кустарником, а затем деревьями. Различают первичные сукцессии, начинающиеся на субстратах, не затронутых почвообразованием (скальные породы, вновь отложенные эллювии, вулканическая лава, водоемы), и вторичные сукцессии, происходящие на месте сформировавшихся биоценозов после их нарушения (в результате пожара, вырубки леса, засухи, эрозии, вулканических извержений и др.). Термин “сукцессия” предложен Г. Каулсоном (1898).

60) Продуктивность фотоцинозов. (первичная и вторичная). Понятие о фитомассе и биомассе. (количество органической массы (биомассы), производимое растениями данного фитоценоза на единицу площади за год. Фитоценоз является центральным, ведущим элементом биогеоценоза, так как трансформирует первичный экотоп в биотоп, создавая среду обитания для других организмов, а также является первым звеном в круговороте веществ и энергии. От растительности зависят свойства почв, микроклимат, состав животного мира, такие характеристики биогеоценоза, как биомасса, биопродуктивность и т. д. В свою очередь, элементами фитоценоза являются ценопопуляции растений — совокупности особей одного вида в границах фитоценозов. Формирование фитоценозов можно рассматривать как в динамическом аспекте (смена сообществ), так и в плане образования их на свободных участках земной поверхности. Первично свободные участки, которые в прошлом не заселялись растениями и не содержат их зачатков. Фитоценозы на них могут образоваться только при внесении диаспор извне. К таким участкам относятся скальные обнажения, свежие речные и морские наносы, обнажившееся дно водоёмов, участки, освободившиеся от ледников, лавовые поля и др. В целом на Земле они занимают незначительные площади. Вторично свободные участки образуются в местах, где раньше растительность существовала, но была уничтожена вследствие влияния какого-либо неблагоприятного фактора. Примером могут служить гари, осыпи, незасеянные пашни, участки выеденных вредителями или скотом фитоценозов. На них в большинстве случаев сохраняется почва и диаспоры, а формирование фитоценозов происходит значительно быстрее, чем на первично свободных участках. Фитомасса, общее количество живого органического вещества растений (как высших, так и низших), накопленное к данному моменту в надземной и подземной сфере фитоценоза суши (участка леса, луга и т.п.) или водного пространства. В надземную сферу, образующую Фитомассу, входят однолетние органы – листья и хвоя, ассимилирующие побеги, а также цветки и плоды, и многолетние – стволы и ветви деревьев, одревесневшие побеги полукустарников и лиан, долголетние листья и хвоя; в подземную – корни, корневища, клубни, луковицы, которые также могут быть однолетними и многолетними; кроме того, в формировании Фитомасса участвуют слоевища и ризоиды низших растений. Биомасса - запас (количество) живого органического вещества (растений, животных, грибов, бактерий), «капитал» сообществ (в отличие от биологической продукции — «прибыли»). Б. разделяется на фитомассу (массу живых растений), зоомассу (массу животных), микробную массу. На показателях биомассы строятся все расчеты характера и интенсивности биологического круговорота. Определение биомассы необходимо при изучении биологической продуктивности, а также прогнозировании результатов хозяйственной деятельности человека.