Лекция 22
Пищевые цепи, пищевые сети и трофические уровни
22.1. Пищевые цепи
Перенос энергии пищи от ее источника—автотрофов (растений) — через ряд организмов, происходящий путем поедания одних организмов другими, называется пищевой цепью.
Пищевые цепи в какой-то степени знакомы каждому из нас: человек съедает крупную рыбу, а она ест мелких рыб, поедающих зоопланктон, который питается фитопланктоном, улавливающим солнечную энергию, или же человек может употреблять в пищу мясо коров, которые едят траву, улавливающую солнечную энергию; он может использовать и гораздо более короткую пищевую цепь, питаясь зерновыми культурами, которые улавливают солнечную энергию. В последнем случае человек является первичным консументом на втором трофическом уровне. В пищевой цепи трава-коровы-человек он является вторичным консументом на третьем трофическом уровне. Но чаще человек является одновременно и первичным, и вторичным консументом, так как в его диету обычно входит смесь растительной и животной пищи. Таким образом, поток энергии разделяется между двумя или несколькими трофическими уровнями в пропорции, соответствующей долям растительной и животной пищи в диете.
При каждом очередном переносе большая часть (80—90%) потенциальной энергии теряется, переходя в тепло. Поэтому, чем короче пищевая цепь (чем ближе организм к ее началу), тем больше количество энергии, доступной для популяции.
Мало кто из неспециалистов знает, что при каждом переносе пищи часть потенциальной энергии теряется. Прежде всего, растение фиксирует лишь малую долю поступающей энергии солнечного излучения. Поэтому число консументов (например, людей), которые могут прожить при данном выходе первичной продукции, сильно зависит от длины пищевой цепи; переход к каждому следующему звену в нашей традиционной сельскохозяйственной пищевой цепи уменьшает доступную энергию примерно на порядок величины (т.е. в 10 раз). Поэтому если в рационе увеличивается содержание мяса, то уменьшается число людей, которых можно прокормить. Если окажется, что на основе имеющейся первичной продукции придется кормить очень много новых «ртов», то нужно вовсе отказаться от мяса или резко снизить его потребление.
На рис. 22.1 представлена сильно упрощенная схема потоков энергии на трех трофических уровнях. Здесь вводятся принятые в литературе обозначения разных потоков и показано, что на каждом последующем уровне поток энергии сильно уменьшается независимо от того, рассматриваем ли мы общий поток (I и A) или компоненты Р и R. Показан и «двойной метаболизм» продуцентов (т.е. валовая и чистая продукция) и то, что на первом трофическом уровне поглощается около 50% падающего света, а превращается в энергию пищи всего 1% поглощенной энергии. Вторичная продуктивность (Р2 и Р3) на каждом последующем трофическом уровне консументов составляет около 10% предыдущей, хотя на уровне хищников, как показано на рис., эффективность может быть выше, скажем 20%. Если питательная ценность источника энергии велика (например, продукт фотосинтеза, извлекаемый или выделяемый прямо из растительных тканей), то эффективность переноса энергии может быть гораздо выше. Но, поскольку и растения, и животные производят немало трудно перевариваемого органического вещества (целлюлоза, лигнин, хитин), а также химические ингибиторы, препятствующие поеданию возможными консументами, средняя эффективность переноса энергии между трофическими уровнями в целом составляет 20% и менее.
Пищевые цепи можно разделить. на два основных типа: пастбищная цепь, которая начинается с зеленого растения и идет далее к пасущимся растительноядным-животным (т.е. к организмам, поедающим живые растительные клетки или ткани) и к хищникам (организмам, поедающим животных), и детритная цепь, которая от мертвого органического вещества идет к микроорганизмам, а затем к детритофагам и к их хищникам.
На рис. 22.2 пастбищные и детритные пищевые цепи показаны в виде Y-образной, или двухканальной, диаграммы потоков энергии. Эта модель более реалистична, чем простая одноканальная схема, поскольку 1) она соответствует основной ярусной структуре экосистем, 2) прямое потребление живых растений и использование мертвого органического вещества обычно разделены в пространстве и времени и 3) макроконсументы (фаготрофные-животные) и микроконсументы (сапрофитные бактерии и грибы) сильно различаются отношениями интенсивности обмена к размерам организма и для их изучения требуются разные методы.
Величины тех частей энергии чистой продукции, которые текут по двум путям, различны в экосистемах разного типа и часто варьируют по сезонам или по годам в одной и той же экосистеме, На некоторых мелководьях (например, в проливе Лонг-Айленд) и на интенсивно используемых пастбищах и в степях по пастбищной цепи может идти 50 и более процентов чистой продукции. Напротив, марши, океаны, леса, да и большинство природных экосистем, функционируют как детритные системы; в них 90 и более процентов автотрофной продукции потребляется гетеротрофами только после того, как листья, стебли и другие части растений отмирают, подвергаются «переработке», превращаясь в диспергированное или растворенное органическое вещество, поступающее в воду, донные осадки и почву. Такое отсроченное потребление увеличивает структурную сложность, а также накопительную и буферную емкость экосистем.
Во всех экосистемах пастбищная и детритная пищевые цепи взаимосвязаны, так что в ответ на энергетические воздействия извне в системе может быстро происходить переключение потоков. Не вся пища, съеденная пасущимися животными, усваивается: часть ее (непереваренные остатки в фекалиях, например) уходит в детритную цепь. Степень влияния травоядных животных на сообщество зависит не только от количества ассимилированной ими энергии пищи, но и от скорости изъятия живых растений. Морской зоопланктон обычно выедает больше фитопланктона, чем может ассимилировать, а излишек выводится в детритную пищевую цепь.
Потоки энергии, начинающиеся с неживого органического вещества, идут, как показано на рис. 22.3,А, по нескольким разным пищевым цепям. То, что на рис. 22.2 было обозначено как единый детритный путь, здесь подразделено на три потока. Один из них, часто доминирующий, начинается с диспергированного органического вещества (ДОВ), или детрита, два других - с растворенного органического вещества (РОВ). Грибы, образующие микоризу, тли, паразиты, патогены активно извлекают продукты фотосинтеза непосредственно из проводящих или других тканей растения, но подавляющее большинство сапротрофных микроорганизмов используют РОВ, выделяющиеся или вымывающиеся из клеток, корней и других частей растений. Недавние исследования показали, что эти два пути потребления РОВ могут составлять значительную долю общего потока энергии в океане и в лесах с хорошо развитыми микоризными системами.
Как показано на рис. 3.11,А, две отдельные субсистемы пищевых цепей приурочены в основном к наземным или мелководным экосистемам; это зерновые пищевые цепи, начинающиеся с семян, которые представляют собой высококачественные источники энергии и составляют важную часть рациона людей и многих животных, и нектарные пищевые цепи, начинающиеся с нектара цветущих растений, которым для опыления требуются насекомые или другие животные.
Наконец, на рис. 22.3,Б представлен еще один способ изображения пищевых цепей, особенно пригодный для водных местообитании. Анаэробный путь показан здесь в виде самостоятельного пути наряду с прямым выеданием растений, потреблением РОВ и детрита. Важны все четыре пути потока энергии, но точное количество первичной энергии, идущее по каждому из этих четырех путей в разных типах экосистем, неизвестно.
Пищевые цепи не изолированы одна от другой, а тесно переплетаются друг с другом, образуя так называемые пищевые сети. В сложных природных сообществах организмы, получающие свою энергию от Солнца через одинаковое число ступеней, считаются принадлежащими к одному трофическому уровню. Так, зеленые растения занимают первый трофический уровень (уровень продуцентов), травоядные - второй (уровень первичных консументов), первичные хищники, поедающие травоядных, - третий (уровень вторичных консументов), а вторичные хищники - четвертый (уровень третичных консументов). Эта трофическая классификация относится к функциям, а не к видам как таковым. Популяция данного вида может занимать один или несколько трофических уровней, смотря по тому, какие источники энергии она использует. Поток энергии через трофический уровень равен общей ассимиляции (А) на этом уровне, которая в свою очередь равна продукции (Р) биомассы плюс дыхание (R).
Качество ресурса - это не менее важный параметр, чем количество энергии, протекающее по разным пищевым цепям. Например, по легкости ассимиляции качество продуктов фотосинтеза, извлекаемых микоризными грибами, гораздо выше качества отмерших листьев. Соответственно перенос по микоризному пути идет быстрее, а эффективность ассимиляции выше. Важно также отметить, что все пищевые цепи имеют возможность обратной связи: консументы часто переносят элементы питания, распространяют споры или семена растений или синтезируют гормоны, влияющие на кормовые растения, часто благоприятно влияющие. Возвращаясь к примеру микоризных грибов, укажем, что они переносят к корням растения элементы питания, а взамен получают от растения высококачественную пищу. Такие взаимоотношения выгодны и продуценту, и консументу.