Тычинки и плодолистики.

Тычинки и плодолистики (пестики) – спороносные, или т.н. мужские и женские органы цветка.

Тычинка состоит из тычиночной нити и пыльника, в котором развивается пыльца растения. Совокупность тычинок в цветке называют андроцеем (от греч. androecium: аner – мужчина и oikia — дом). Пестик – «женский» орган цветка, который обеспечивает оплодотворение и защиту семязачатков. Пестик представляет собой плодолистик или несколько сросшихся между собой плодолистиков. Плодолистик – это орган цветка листового происхождения, несущий семязачатки, т.н. спороносный лист. Пестик состоит из рыльца, столбика и завязи. Пыльцевые зерна, занесенные в цветок насекомыми-опылителями, ветром или иным способом, удерживаются рыльцем пестика и прорастают через столбик в направлении завязи, где и происходит оплодотворение семязачатков. Совокупность плодолистиков в цветке называют гинецеем (от греч. gynoecium: gyne – женщина и oikia — дом).

Анатомическое строение пыльника и завязи. Пыльник образован из двух половинок, каждая из которых представлена двумя микроспорангиями (пыльцевыми мешками) В пыльцевом мешке формируется спорогенная ткань, формирующая микроспоры (пыльцевые зерна), причем при их образовании происходит процесс мейоза. Пыльцевое зерно гаплоидно, имеет две оболочки и переносится по воздуху. В нем развивается мужской гаметофит, который очень редуцирован и состоит из 2 клеток: вегетативной и генеративной.

Генеративная клетка заменяет антеридий и дает начало двум спермиям - мужским гаметам, в отличие от сперматозоидов, лишенным жгутиков. Из вегетативной клетки впоследствии образуется пыльцевая трубка. Гинецей - это совокупность плодолистиков в цветке, образующих один или несколько пестиков. Гинецей может состоять из свободных плодолистиков, каждый из которых образует пестик. Такой тип гинецея характерен для примитивных цветковых (лютиковые, бобовые). В процессе эволюции плодолистики срослись между собой и образовали более сложный тип гинецея.

Количество плодолистиков, сформировавших такой гинецей, можно определить по числу столбиков на одной завязи, количеству лопастей рыльца, числу гнезд завязи. В типичном случае пестик дифференцируется на завязь, столбик и рыльце. В зависимости от типа цветоложа завязь может занимать разное положение по отношению к другим органам цветка.

Внутри завязи располагаются семязачатки, число которых может варьировать от одного до нескольких миллионов. Семязачаток (мегаспорангий) - многоклеточное образование семенных растений, из которого впоследствии развивается семя. Семязачаток снаружи окружен покровами, которые на верхушке не смыкаются, образуя узкий канал - микропиле (пыльцевход). Через микропиле пыльцевая трубка проникает к зародышевому мешку. Из одной диплоидной клетки семязачатка в результате мейоза образуются 4 гаплоидные мегаспоры. Три из них отмирают, а одна продолжает развитие. Она трижды делится митотически, в результате чего формируются 8 гаплоидных ядер. Два из них сливаются в центре, образуя диплоидное ядро. Так возникает женский гаметофит, называемый зародышевым мешком. В зрелом женском гаметофите находятся яйцеклетка, диплоидная центральная клетка и ряд дополнительных клеток. Фертильные части цветка (тычинка, пестик). Стерильные части цветка (чашечка, венчик, околоцветник).

Строение тычинки (А) и пыльника (поперечный разрез - Б).

1 - тычиночная нить (филамент) , 2 - пыльник , 3 - связник , 4 - надсвязник , 5 - сосудистый пучок, 6 - гнездо пыльника (соответствующее одному микроспорангию ), 7 - раскрывающаяся половинка пыльника с высыпающимися пыльцевыми зернами, 8 - стенка пыльника.

60- Эволюционное значение признаков цветка (признаки примитивные – первичные и прогрессивные – вторичные).

Примитивные цветки имели значительные размеры и удлиненное цветоложе, на котором располагались многочисленные микро- и мегаспорофиллы, прикрытые бесплодными листьями, составляющими первичный околоцветник. Микроспорофиллы позднее дали начало тычинкам, а

мегаспорофиллы — пестикам.   Первичный тип Ц. р. Ни одно из ныне живущих Ц. р. не обладает всеми примитивными признаками, т. к. все, даже самые примитивные таксоны, специализировались в том или ином направлении. Однако, суммируя наиболее архаичные признаки, рассеянные среди магнолиевых, винтеровых, дегенериевых и др. примитивных семейств, можно воссоздать некоторые черты ранних Ц. р. Это, по всей вероятности, были древесные растения, скорее всего небольшие деревья, но не кустарники или тем более не полукустарники, как считает Стеббинс (1974), т. к. полукустарник — это, несомненно, вторичная Жизненная форма. Ксилема была лишена сосудов. Листья были вечнозелёные (как почти у всех голосеменных), очередные, вероятно, более или менее ксероморфные, с перистым жилкованием и парацитными устьицами (с побочными клетками, расположенными по обе стороны от замыкающих клеток, параллельно их длинной оси). Цветки ранних Ц. р. были, вероятно, в примитивных цимозных соцветиях, обоеполые, с умеренно удлинённым цветоложем, на котором в спиральном порядке были расположены чашелистики, тычинки и плодолистики. Цветки были лишены лепестков, которые возникли позднее, главным образом из тычинок, опылялись насекомыми (скорее всего жуками). Пыльцевые зёрна были однобороздные, с гладкой экзиной (См. Экзина) и ещё без характерного для Ц. р. столбикового слоя в эктэкзине; семена с сильно развитым слоем из живых паренхимных клеток распространялись птицами; плоды — многолистовки. Если бы этот гипотетический первичный тип Ц. р. был найден в ископаемом состоянии, то систематики отнесли бы его скорее всего к порядку магнолиевых.

61- Соцве́тие (лат. inflorescentia) — часть системы побегов покрытосеменного растения, несущая цветки и в связи с этим разнообразно видоизменённая. Соцветия обычно более или менее четко отграничены от вегетативной части растения. Биологический смысл возникновения соцветий — в возрастающей вероятности опыления цветков как анемофильных (то есть ветроопыляемых), так иэнтомофильных (то есть насекомоопыляемых) растений. Закладываются соцветия внутри цветочных или смешанных почек.

По степени разветвления:

Простые — соцветия, в которых на главной оси располагаются одиночные цветки и, таким образом, ветвление не превышает двух порядков (например, гиацинт, черёмуха, подорожник и др.).

Сложные — соцветия, в которых на главной оси располагаются частные (парциальные) соцветия, то есть ветвление достигает трёх, четырёх и более порядков (например, сирень, бирючина,калина и др.).

По типу нарастания и направлению раскрывания цветков:

Рацемозные, или ботрические (от лат. racēmus и греч. ботрион — кисть, гроздь) — соцветия, характеризующиеся моноподиальным типом нарастания осей и акропетальным (то есть направленным от основания оси к её верхушке) раскрыванием цветков (например, иван-чай, пастушья сумка и др.)

Цимозные (от лат. cyma — полузонтик) — соцветия, характеризующиеся симподиальным типом нарастания осей и базипетальным (то есть направленным от верхушки оси к её основанию) раскрыванием цветков.

По характеру поведения апикальных меристем:

Закрытые, или определённые — соцветия, в которых апикальные (верхушечные) меристемы осей расходуются на образование верхушечного цветка (все цимозные соцветия, а также рацемозные некоторых растений: хохлаток, толстянок, колокольчиков и др.). Открытые, или неопределённые — соцветия, в которых апикальные меристемы осей остаются в вегетативном состоянии (ландыш, гиацинт, грушанка и др.)