25. Серозные полости и оболочки. Их развитие и производные.

Серозные полости и их оболочки. Серозная полость — это замкнутое со всех сторон пространство, вдавленное внутренностями само в себя. Серозные полости появляются на ранних этапах эмбрио­нального развития, в период дифференцировки мезодермы, из спланх­нотома. Полость спланхнотома — целом и есть серозная полость. Парие­тальный листок спланхнотома выстилает изнутри стенки полостей тела, а висцеральный прилежит к внутренностям, образуя их серозные обо­лочки. Сначала закладывается парная серозная полость — туловищно­головной целом, париетальные листки которого выстилают полость тела, а висцеральные примыкают с двух сторон к кишечной энтодерме. Соеди­няясь над и под кишечной трубкой, висцеральные листки правой и ле­вой серозных полостей образуют дорсальную и вентральную брыжейки. В процессе развития зародыша единый туловищно-головной целом раз­деляется на головной, грудной и туловищный. Головной целом формирует вокруг сердца перикардиальную по­лость, а его стенки образуют висцеральный и париетальный листки пе­рикарда. Вместе с сердцем он перемещается в грудную полость. Грудной целом сдавливается растущими лёгкими и имеет вид узкой плевральной полости (Рис. 100). Его висцеральный листок, срастаясь с по­верхностью лёгкого, превращается в лёгочную плевру, а париетальный — в рёберную и диафрагмальную плевру. Часть органов грудной полости (трахея, тимус, аорта) не соприкасается с серозной оболочкой и лежит в так назы­ваемом средостении — прослойке соединительной ткани между складками висцерального листка, спускающегося с дорсальной стороны к лёгким.

В туловищном целоме вентральная брыжейка рассасывается, пра­вая и левая полости объединяются. Образуется брюшинная, или пери­тонеальная, полость. Её париетальный листок — брюшина — выстилает стенки брюшной полости и в виде бухтообразных выпячиваний вдаётся в тазовую полость. Растущие внутренности продавливают висцеральный листок серозного мешка на разную глубину.

В связи с этим различают: ретроперитонеальные органы — не со­прикасающиеся с серозным листком (аорта, трахея, пищевод в грудной полости), мезоперитонеальные органы. — соприкасающиеся одной сто­роной (почки, надпочечники), интраперитонеальные органы — сильно вдавленные, провисающие в складках висцерального листка (печень, же­лудок, кишки, семенники и др.). Складки висцерального листка, подве­шивающие кишки, называются брыжейками, переходящие с одного орга­на на другой — связками. Складка между печенью и желудком называется малым сальником, а свешивающаяся с желудка — большим сальником.

Внутренние органы никогда не заходят в полости серозных мешков. Они лишь сдавливают их, разрастаясь, и прирастают к их висцеральному листку, который при этом входит в состав серозной оболочки органов.

26. Особенности строения аппарата движения у птиц.

Скелет

Облегчённость скелета птиц создаётся за счёт большей минерализации компакты, пористости губчатого вещества, пневматизации и раннего сращения костей. У самок перед яйцекладкой в костномозговых полостях трубчатых костей накапливается губчатая медуллярная кость (substantia spongiosa nova), которая при достаточном содержании Са в рационе за­полняет всю полость кости. В процессе яйцекладки медуллярная кость расходуется на образование скорлупы. При недостатке Са истончается компакта и кости становятся ломкими.Череп (Рис. 172). Мозговой отдел черепа образован непарны­ми затылочной, клиновидной, решётчатой и парными височной, темен­ной, лобной костями. Швы между костями черепа видны лишь в первые дни после вылупления. У взрослых птиц границы между костями совер­шенно не видны. На форму птичьего черепа большое влияние оказывают крупные глаза. Под их давлением глазничные крылья клиновидной кости срастаются между собой и с перпендикулярной пластинкой решётчатой кости и становятся межглазничной перегородкой. В результате лабиринт решётчатой кости не развивается, а мозговой отдел черепа не заходит ро­стрально дальше глазниц. Затылочная кость имеет один мыщелок, что значительно увеличивает подвижность головы.

Лицевой отдел устроен сложнее. Его образуют парные резцо­вая (межчелюстная), верхнечелюстная, носовая, слёзная, нёбная, ску­ловая, крыловидная, квадратная, нижнечелюстная и непарные сошник, подъязычная кости. Резцовые, верхнечелюстные и носовые кости образу ют костный остов верхнего клюва — надклювья. В нёбе имеется длинная щель, так как нёбные отростки верхнечелюстных костей не срастаются между собой.

Носовые кости имеют вид тонкой пружинистой пластинки, кото­рая присоединяется (у гусиных суставом) к лобным и слёзным костям и позволяет поднимать вверх надклювье. Движение это совершается одно­временно с опусканием нижней челюсти (подклювья) благодаря разви­тию нижней скуловой дуги и подвижности квадратной кости. Эта кость неправильной четырёхугольной формы образует 4 сустава: с височной, крыловидной, скуловой и нижнечелюстной костями. Подвижное соеди­нение крыловидной, скуловой, нёбной, квадратной, нижнечелюстной костей при сочетательной работе формируемых ими нескольких суставов образуют хороший хватательный механизм птичьего клюва.

Стволовой скелет. Шейный отдел у птиц разных видов име­ет различное количество позвонков: у кур и индеек — 13-14, у уток — 14-15, у гусей — 17-18. Шейные позвонки подвижны, имеют короткие остистые и хорошо развитые поперечные отростки и рудименты рёбер в видt рёберных отростков. Сложный седловидный рельеф головок и ямок позвонков обеспечивает не только сгибание и разгибание, но и отведе­ние в стороны, и ограниченное вращение.

Грудной отдел короткий и малоподвижный. Состоит из 7-9-ти грудных позвонков, такого же количества пар рёбер и грудины. Остистые от­ростки прямоугольной формы, вентральные гребни сильно развиты. У кури­ных позвонки со 2-го по 5-й срослись в единую позвонковую, или спинную, кость. 1-й и 6-й позвонки свободны. 7-й сросся с первым поясничным.

Рёбра у кур состоят из двух костных частей: вертебральной и стер­нальной. 2-3 передних ребра и одно заднее — астернальные, остальные — стернальные. Головка и бугорок ребра разделены длинной шейкой. На вертебральных концах рёбер есть крючковидные отростки, упрочиваю­щие стенку грудной клетки. Между вертебральной и стернальной частя­ми ребра, между ребром и грудиной — суставы.

Грудина — плоская кость, вогнутая сверху. Тело её вытянуто в кау­дальном направлении и на вентральной поверхности несёт гребень — киль. Тело грудины у водоплавающих широкое, киль не такой высокий, как у куриных. На переднем крае тела имеются поверхности для сочле­нения с коракоидной костью, по бокам — по 2 отростка: боковой (груд­ной) и задний (брюшной), разделённые глубокими вырезками. На гру­дине расположены самые мощные мышцы.

Пояснично-крестцовый и хвостовой отделы. Послед­ний грудной, поясничные, крестцовые и первые хвостовые позвонки срастаются в единую пояснично-крестцовую кость. В ней насчитывается 11-14, у гусиных 16-17 костных сегментов. К ней прирастают с двух сто­рон тазовые кости, отчего весь отдел называется тазовым.

В хвостовом отделе насчитывается 5 несросшихся позвонков. Последние 4-6 позвонков срастаются в пигостиль — плоскую треуголь­ную косточку, к которой прикрепляются рулевые перья.

Скелет конечностей. Скелет грудной конечности. В связи с приспособленностью к полёту грудная конечность превратилась в кры­ло, скелет которой состоит из пояса и свободной конечности.

Скелет плечевого пояса птиц образован тремя костями: лопаткой, ключицей и коракоидной костью. Лопатка — плоская, длинная, узкая, саблевидно-изогнутая кость. Лежит параллельно позвоночнику на вер­тебральных концах рёбер. Ключица — парная кость в виде тонкой округ­лой палочки. Дистальные концы обеих ключиц срастаются, отчего об­разуется вилочка.

Коракоидная кость — самая мощная из костей пояса. Расположена почти под прямым углом к лопатке и параллельно ключице. Кость пнев- матизирована. Проксимальным концом сочленяется суставом с лопат­кой, ключицей и плечевой костью, дистальным — с грудиной.

Скелет свободной грудной конечности состоит,, из костей плеча, предплечья и кисти. Плечевая кость длинная, трубчатая, пневматизиро- ванная, с широким проксимальным эпифизом. Причленяется суставом к костям плечевого пояса.

Из костей предплечья лучше развита локтевая кость: она длинная, слегка изогнутая. Является основной опорой маховых перьев. На дис­тальном эпифизе — 2 суставные поверхности для сочленения с костями запястья и одна — с лучевой костью. Лучевая кость меньше локтевой, имеет вид цилиндрической палочки. Между ними широкое межкостное пространство.

Кости кисти сильно редуцированы. Из костей запястья сохранились только запястная лучевая в виде изогнутой пластинки и V-образная за­пястная локтевая. Промежуточная кость срослась с лучевой запястной, до­бавочная — с локтевой запястной. Кости дистального ряда запястья срос­лись с костями пясти, которые также частично редуцировались и срослись. II, III и IV пястные и кости дистального ряда запястья срослись в единую пястно-запястную кость, или пряжку. В пряжке самая крупная часть образована III пястной костью. II кость имеет вид небольшого бугорка. Между III и IV костями пясти — межкостное пространство. Из пальцев более развит III, скелет которого состоит из двух фаланг, у II и IV пальцев развито по одной фаланге. II палец является костной основой крылышка.

Скелет тазовой конечности. Скелет тазового пояса состо­ит из подвздошной, лонной и седалищной костей, сросшихся в тазо­вую кость. Все 3 кости принимают участие в формировании суставной впадины. Дно суставной впадины не развивается, и потому в её глуби­не имеется довольно большое отверстие. Рядом находится почти такое же по величине запертое отверстие. Подвздошная кость лежит вдоль пояснично-крестцовой кости, с которой срастается. Сильно наклонена вниз. Краниальная часть кости вогнутая, здесь лежат ягодичные мышцы. Каудальная часть выпуклая, под ней расположены почки. К каудальному краю подвздошной кости прирастают лонная и седалищная кости.

Седалищная кость имеет вид вытянутого треугольника. Лонная кость в виде длинной тонкой изогнутой палочки идёт по краю тазовой кости. Лонные и седалищные кости не срастаются между собой. Таз имеет широкий вход с мягкими стенками — приспособление для кладки яиц.

Скелет свободной тазовой конечности состоит из бедра, костей голени и стопы. Бедренная кость длинная, трубчатая, пневматизирован- ная. Из костей голени лучше развита большеберцовая кость, которая к тому же срастается с костями заплюсны, — и образуется болыиеберцово- заплюсневая, или беговая кость, — самая длинная и мощная кость скеле­та. Малоберцовая кость редуцирована, её дистальный конец срастается с большеберцово-заплюсневой костью. Кости стопы, кроме пальцев, срос­лись. Заплюсны не существует. Проксимальный ряд костей заплюсны вошёл в состав большеберцово-заплюсневой кости, дистальный и цен­тральный ряды слились с костями плюсны, а те в результате сращения II, III и IV плюсневых костей образовали плюсно-заплюсневую кость, или цевку. На её дистальном конце имеется тройной блок для сочлене­ния с костями пальцев. У дистального конца этой кости лежит в виде горошинки самостоятельная I плюсневая кость. У петухов на плантарной поверхности цевки есть шпорный отросток. Пальцы хорошо развиты. I палец обращён назад и имеет 2 фаланги, остальные обращены вперёд, у II пальца 3 фаланги, у III — 4, у IV — 5 фаланг.

Мышцы

Скелетная мускулатура у птиц расположена на теле неравномерно (Рис. 173).

Подкожные мышцы хорошо развиты, собирают кожу в складки. Мышечные пучки прикрепляются к контурным перьям, что позволяет их взъерошивать, поднимать и поворачивать.

Мышцы головы. Лицевая мимическая мускулатура отсутствует.

Жевательная мускулатура более дифференцированна, чем у млеко­питающих, и хорошо развита. Имеются особые мышцы, действующие на квадратную кость и другие подвижные кости черепа (см. Скелет птицы).

Мышцы стволовой части тела хорошо развиты в области шеи и хвоста. На шее много коротких и длинных мышц, расположенных в несколько пластов. Особенности строения позвонков, подвижность и большая длина шеи способствуют разгибанию, сгибанию, отведению и некоторому вращению не только шеи целиком, но и её отдельных участ­ков, в результате чего шея птицы принимает .S-образный вид. Мышцы грудного и пояснично-крестцового отделов позвоночника не развиты в связи с их неподвижностью. Мышцы грудной клетки и брюшной стенки те же, что и у млекопитающих, за исключением диафрагмы, которая в виде мышцы вдыхателя, делящей полость тела на грудную и брюшную, развивается только у млекопитающих.

Мышцы грудной конечности сильно развиты и дифференциро­ваны, особенно в области плечевого пояса и плеча. В их число входит несколько десятков мышц. Грудная конечность птиц связана с туловищем

1 - жевательные мм.; 2- разгибатели шеи и головы; 3-длинная м. шеи; 4 - зоб; 5 -длиннейшая м. шеи; 6 - трапециевидная м.; 7- широчайшая м. спины; 8 - зубчатая вентральная м.; 9 - портняжная м.; 10-на- прягатель широкой фасции бедра; 11 -двуглавая м. бедра; 12 - хвостовые мм.; 13 - копчиковая железа; 14 - поверхностная грудная м.; 15 - мм. крыла; 16 - косая наружная м. живота; 17- икроножная м.; 18 - длинная малоберцовая м.; 19 - полусухожильная м.; 20 - полуперепончатая м.; 21 - внутренняя косая м. живота; 22 - мм. ануса и клоаки.

не только суставами, но и с помощью мышц в области плечевого пояса и плеча. Это самые мощные мышцы тела. Они составляют до 45% от массы мускулатуры и выполняют основную работу во время полёта, поднимая, опуская, супинируя, пронируя крыло в зависимости от манёвра, совер­шаемого птицей. Это такие мышцы, как: поверхностная (большая) груд­ная мышца, подлопаточная, коракоидно-плечевая и другие, подобные мышцам млекопитающих.

Имеются и специфические мышцы, связанные с преоб­разованием грудной конеч­ности в крыло, например, напрягатели летательной перепонки. Мышцы кисти сильно редуцированы в свя­зи с редукцией и сращением костей.

Конечности также многочис­ленны. В области таза и бедра расположены разнообразные по функции мышцы, дей­ствующие на тазобедренный сустав. Из мышц, действую­щих на дистальные звенья конечности, развиты разги­батели и сгибатели. Их сухо­жилия обычно окостеневают. При движении благодаря со­четанному действию мышц на 2-3 сустава происходит одновременное разгибание и сгибание суставов. Сгиба­ние всегда сопровождается приведением пальцев, раз­гибание — отведением. У куриных хорошо развит ме­ханизм сидения на ветке без затраты мышечной энергии. Это своеобразная сухожиль­ная система, которая начина­ется сухожилием стройной мышцы, перекидывается че­рез коленную чашечку, где прикрепляется к сухожилию гребешковой мышцы, затем переходит на латеральную сторону голени, закрепляется на малоберцо­вой кости, поворачивает на плантарную поверхность и срастается с сухо­жилиями сгибателей пальцев. Этот механизм связывает суставы так, что при сгибании коленного сустава сгибаются и пальцы.