1) Апокарпный гинецей — состоит из множества самостоятельных плодолистиков, отличается краевой плацентацией.

2) Монокарпный гинецей — состоит из единственного пестика с краевой плацентацией.

3) Ценокарпный гинецей — состоит из нескольких сросшихся плодолистиков, образующих единый пестик. Выделяют три разновидности ценокарпного геницея:

а) Синкарпный — несколько сросшихся стенками плодолистиков, плацентация центрально-угловая.

б) Паракарпный — то же, но стенки плодолистиков не сохранились. Плацентация постенная.

в) Лизикарпный — отличается от паракарпного колончатой (центральной) плацентацией.

[править]Значение

Для репродукции растений гинецей имеет первенствующее значение, ибо он, после оплодотворения, разрастается в плод с семенами. Сообразно этому его значению и разные части его имеют различную степень важности для растений. Важнейшая его часть есть семязачаток, превращающийся в семя, поэтому гинецей без семязачатков лишается своего биологического значения и считается недоразвитым.

Нормальных растений без семяпочек нет, однако имеются растения, гинецей которых представлен только семяпочкой. Затем по важности следует рыльце, то есть орган, принимающий пыльцу. Настоящего рыльца нет только у голосемянных, где оно заменено однако же рыхлой тканью, развивающейся при отверстии семяпочки (микропилярном). Менее важен столбик, которого вовсе нет у многих растений (многие лютиковые, барбарис и пр.). Настоящей завязи не имеется только у голосемянных.

28. Двойное оплодотворение у растений

Форум

Биологические базы данных

Алфавитный указатель

Уникальная особенность цветковых растений - двойное оплодотворение.

В завязь покрытосеменных растений проникает два спермия, один из них сливается с яйцеклеткой, дав начало диплоидному зародышу. Другой соединяется с центральной диплоидной клеткой. Образуется триплоидная клетка, из которой возникнет эндосперм - питательный материал для развивающегося зародыша ( рис. 77 ). Этот процесс, характерный для всех покрытосеменных, открыт в конце прошлого века С.Г. Навашиным и получил название двойного оплодотворения. Значение двойного оплодотворения, по- видимому, заключается в том, что обеспечивается активное развитие питательной ткани уже после оплодотворения. Поэтому семяпочка у покрытосеменных не запасает питательных веществ впрок и, следовательно, развивается гораздо быстрее, чем у многих других растений, например у голосеменных.

У цветковых растений имеется ряд особенностей образования половых клеток и оплодотворения. Оплодотворению у них предшествует образование сильно редуцированного гаплоидного поколения - гаметофитов. После оплодотворения прорастание пыльцы цветковых растений начинается с разбухания зерна и образования пыльцевой трубки , которая прорывает спородерму в более тонком ее месте - так называемой апертуре. Кончик пыльцевой трубки выделяет специальные вещества, размягчающие ткани рыльца и столбика , в которые внедряется пыльцевая трубка. По мере роста пыльцевой трубки в нее переходят ядро вегетативной клетки и оба спермия . В огромном большинстве случаев пыльцевая трубка проникает в мегаспорангий ( нуцеллус ) через микропиле семязачатка , реже - иным образом. Проникнув в зародышевый мешок , пыльцевая трубка разрывается, и ее содержимое изливается внутрь. Один из спермиев сливается с яйцеклеткой, и образуется диплоидная зигота, дающая затем начало зародышу . Второй спермий сливается со вторичным ядром, располагающимся в центре зародышевого мешка , что приводит к образованию триплоидного ядра, развивающегося затем в триплоидный эндосперм. Весь этот процесс получил название двойного оплодотворения. Он был впервые описан в 1898 г. выдающимся русским цитологом и эмбриологом С.Г.Навашиным. Прочие клетки зародышевого мешка - антиподы и синергиды в оплодотворении не участвуют и довольно быстро разрушаются.

Как и у других высших растений , при мейозе у цветковых образуются споры . Микроспоры (мужские споры) образуются в пыльниках , из них формируются пыльцевые зерна (мужские гаметофиты). Зрелое пыльцевое зерно состоит из трех клеток - вегетативной (или клетки, пыльцевой трубки ) и двух спермиев (лишенные жгутика сперматозоиды). Мегаспоры (женские споры) формируются в семяпочках внутри завязи пестика .

Биологический смысл двойного оплодотворения весьма велик. В отличие от голосеменных , где довольно мощный гаплоидный эндосперм развивается независимо от процесса оплодотворения, у покрытосеменных триплоидный эндосперм образуется лишь в случае оплодотворения. С учетом гигантского числа поколений этим достигается существенная экономия энергетических ресурсов. Увеличение же уровня плоидности эндосперма до 3n, по-видимому, способствует более быстрому росту этой полиплоидной ткани по сравнению с диплоидными тканями спорофита .

Взаимодействие пыльцевой трубки гаметофита с тканями спорофита - сложный процесс, регулируемый химическими веществами. Так, выяснилось, что если промыть пыльцу дистиллированной водой, она теряет способность к прорастанию. Если сконцентрировать полученный раствор и обработать концентратом пыльцу, она вновь станет полноценной. После прорастания рост пыльцевой трубки контролируется тканями пестика. Например, у хлопчатника рост трубки до яйцеклетки занимает 12-18 ч, но уже через 6 ч можно установить, к какой семяпочке направляется пыльцевая трубка: в этой семяпочке начинается разрушение особой клетки - синергиды . Как растение направляет рост трубки в нужную сторону и каким образом синергида узнает о ее приближении, пока еще не известно.

Во многих случаях у цветковых растений существует "запрет" на самоопыление: спорофит "узнает" своего мужского гаметофита и не разрешает ему участвовать в оплодотворении. В некоторых случаях при этом собственная пыльца не прорастает на рыльце пестика. В большинстве же случаев рост пыльцевой трубки начинается, но затем останавливается и она не достигает яйцеклетки. Например, у первоцвета весеннего еще Ч.Дарвин обнаружил две формы цветков - длинностолбиковые (с длинным столбиком и короткими тычинками) и короткостолбиковые (столбик короткий, тычиночные нити длинные). У короткостолбиковых растений пыльца почти вдвое крупнее, а клетки сосочков рыльца мелкие. Все эти признаки контролируются группой тесно сцепленных генов.

Опыление эффективно только при переносе пыльцы с одной формы на другую. За распознавание своей пыльцы отвечают молекулы-рецепторы, представляющие собой сложные комплексы белков с углеводами. Показано, что растения дикой капусты , которые не вырабатывают в тканях рыльца молекул рецептора, могут самоопыляться. У нормальных растений рецепторы появляются на рыльце за день до открытия цветка. Если раскрыть бутон и нанести на него собственную пыльцу за два дня до распускания, то оплодотворение произойдет, а если за один день до распускания - то нет.

Интересно, что в некоторых случаях самонесовместимость пыльцы у растений определяется серией множественных аллелей одного гена, сходно с несовместимостью при пересадках тканей у животных. Эти аллели обозначаются буквой S, и число их в популяции может достигать десятков и даже сотен. Если, например, генотип производящего яйцеклетки растения - s1s2, а производящего пыльцу - s2s3, то прорастать при перекрестном опылении будут только 50% пылинок - те, что несут аллель s3. При наличии десятков аллелей большая часть пыльцы при перекрестном опылении нормально прорастает, а самоопыление полностью предотвращается.

29. Соцве́тие (лат. inflorescentia) — часть системы побегов покрытосеменного растения, несущая цветки и в связи с этим разнообразно видоизменённая. Соцветия обычно более или менее четко отграничены от вегетативной части растения.

Биологический смысл возникновения соцветий — в возрастающей вероятности опыления цветков как анемофильных (то есть ветроопыляемых), так и энтомофильных (то есть насекомоопыляемых) растений. Закладываются соцветия внутри цветочных или смешанных почек.

Классификация и характеристика соцветий

По наличию и характеру прицветных листьев (прицветников):

Фрондозные (лат. frondis — листва, листья, зелень), или олиственные — соцветия, в которых прицветники имеют хорошо развитые пластинки (например, фуксия, фиалка трёхцветная, вербейник монетчатый).

Брактеозные — соцветия, в которых прицветники представлены чешуевидными листьями верховой формации — брактеями (например, ландыш, сирень, вишня).

Эбрактеозные, или голые — соцветия, в которых прицветники редуцированы (например, дикая редька, пастушья сумка и другие капустные (крестоцветные).

По степени разветвления:

Простые — соцветия, в которых на главной оси располагаются одиночные цветки и, таким образом, ветвление не превышает двух порядков (например, гиацинт, черёмуха, подорожник и др.).

Сложные — соцветия, в которых на главной оси располагаются частные (парциальные) соцветия, то есть ветвление достигает трёх, четырёх и более порядков (например, сирень, бирючина, калина и др.).

По типу нарастания и направлению раскрывания цветков:

Рацемозные, или ботрические (от лат. racēmus и греч. ботрион — кисть, гроздь) — соцветия, характеризующиеся моноподиальным типом нарастания осей и акропетальным (то есть направленным от основания оси к её верхушке) раскрыванием цветков (например, иван-чай, пастушья сумка и др.)

Цимозные (от лат. cyma — полузонтик) — соцветия, характеризующиеся симподиальным типом нарастания осей и базипетальным (то есть направленным от верхушки оси к её основанию) раскрыванием цветков.

По характеру поведения апикальных меристем:

Закрытые, или определённые — соцветия, в которых апикальные (верхушечные) меристемы осей расходуются на образование верхушечного цветка (все цимозные соцветия, а также рацемозные некоторых растений: хохлаток, толстянок, колокольчиков и др.).

Открытые, или неопределённые — соцветия, в которых апикальные меристемы осей остаются в вегетативном состоянии (ландыш, гиацинт, грушанка и др.).

[править]Разнообразие соцветий

[править]Простые соцветия

Как уже было сказано выше, простыми называются соцветия, в которых все цветки располагаются только на главной оси. Обычно соцветия этой группы являются рацемозными.

Основной вариант простых соцветий — кисть — характеризуются удлинённой главной осью и цветками на хорошо выраженных цветоножках более или менее одинаковой длины. Внешний облик кистей может сильно варьировать: они бывают фрондозные (фиалка трёхцветная), брактеозные (черёмуха), фрондозно-брактеозные (иван-чай), голые (сурепка обыкновенная); открытые (гиацинт) и закрытые (колокольчик персиколистный); многоцветковые (вероника длиннолистная) и одно-двуцветковые (горох посевной).

Если нижние цветоножки намного длиннее верхних и все цветки располагаются в одной плоскости, соцветие называют щитком (садовая груша).

Соцветие с хорошо развитой главной осью и сидячими цветками называют колосом (подорожник, ятрышник, ослинник).

Такое же соцветие, но с толстой мясистой осью именуют початком (белокрыльник, аир, рис, кукуруза).

В тех случаях, когда главная ось сильно укорочена, а цветки располагаются на развитых цветоножках одинаковой длины, формируется зонтик (проломник, чистотел, первоцвет).

Если главная ось укорочена и цветки сидячие или цветоножки плохо развиты, соцветие называют головкой (клевер, люцерна, адокса).

Наиболее специализированный вариант простых соцветий — корзинка — характерен для представителей обширного семейства Астровые (Сложноцветные), некоторых зонтичных (синеголовник, саникула), а также колокольчиковых (букашник). В корзинках мелкие сидячие цветки плотно располагаются на поверхности плоской или конусовидной оси соцветия. Снизу ось соцветия окружена обёрткой, которая представлена вегетативными листьями верховой формации. Для сложноцветных характерны три типа цветков: язычковые, ложноязычковые и воронковидные, — которые могут распределяться в корзинке в различных комбинациях. Внешний облик корзинок имитирует таковой одиночных цветков: обёртка аналогична чашечке, яркие периферические цветки — венчику. Такие высокоспециализированные соцветия, напоминающие отдельный цветок, называют антодиями (др.-греч. anthos — цветок).

[править]Сложные соцветия

Сложными называются соцветия, в которых на главной оси располагаются не одиночные цветки, а парциальные (частные) соцветия.

[править]Сложные рацемозные соцветия

Двойные кисти — такие сложные соцветия, в которых на удлинённой моноподиальной главной оси располагаются пазушные простые кисти. Они свойственны растениям семейства Мотыльковые, некоторым видам рода вероника и др.

К двойным кистям близки сложные зонтики, свойственные растениям семейства Зонтичные, а также сложные колосья, характерные для злаков (пшеница, рожь, ячмень). В этих вариантах сложных соцветий парциальные простые соцветия получили наименование зонтичков и колосков.

Гигантское белое верхушечное соцветие корифы зонтоносной

Метёлки отличаются от двойных кистей более обильным ветвлением и тем, что нижние парциальные соцветия у них развиты и ветвятся гораздо сильнее верхних; в результате типичные метёлки имеют пирамидальную форму (сирень, бирючина, гортензия метельчатая и др.). Встречаются и другие формы этого соцветия. Так, при сильном сокращении числа парциальных соцветий и резком обеднении верхних из них метёлка становится щитковидной (калина, бузина, рябина и др.). Если центральные оси нижних ветвей намного перерастают таковые верхних, формируются кубковидные метёлки, как, например, у лабазника.

Помимо перечисленных существует ещё ряд типов соцветий, у которых особенности ветвления главной оси отличаются от таковых ветвления парциальных соцветий. Их иногда называют агрегатными. Например, метёлка зонтиков — метельчато ветвящееся соцветие, несущее на конечных осях простые зонтики (аралии высокая и маньчжурская). Метёлка корзинок — метельчато разветвленное соцветие, несущее на конечных осях парциальные соцветия — корзинки. Существуют ещё кисть корзинок (череда пониклая), колос корзинок (сушеница лесная). Возможны и другие типы агрегатных соцветий.

[править]Сложные цимозные соцветия

Цимоиды — это сложные соцветия с симподиальным нарастанием, в которых главная ось не выражена. Они делятся на три основные варианта: дихазии, монохазии и плейохазии, в зависимости от того, сколько боковых ветвей сменяют в ходе симподиального нарастания одну материнскую.

Корзинкообразный дихазий короставника полевого (Knautia arvensis)

Дихазиями называют цимозные соцветия, в которых каждая ось несёт две оси следующего порядка. Дочерние оси здесь появляются в верхней части материнской и перерастают её верхушку. Если нижние участки осей (до прицветников) сильно укорочены, дихазий приобретает облик зонтика (комнатная герань, костенец зонтичный); иногда такие соцветия называют ложными зонтиками или многолучевыми верхоцветниками. В случае полной редукции осей и скучивания большого числа дихазиев формируются соцветия с обликом корзинки (короставник, сивец и другие ворсянковые). Дихазиальные зонтики и корзинки отличаются от простых характером распускания цветков (центробежное/одновременное и центростремительное соответственно).

Монохазии — такие цимозные соцветия, в которых каждая материнская ось несёт только одну дочернюю. Как и у дихазиев, дочерние оси здесь располагаются в верхней части материнской оси и перерастают её верхушку. В фазе отцветания и созревания плодов монохазии напоминают кисти или колосья. Монохазии делят на извилины и завитки.

Завиток — цимозное соцветие (сложное соцветие, нарастающее симподиально), в котором от главной оси с единственным цветком отходит другая ось с единственным цветком, а от той — ось третьего порядка и так далее, при этом все цветки направлены в одну сторону. Такой тип соцветия характерен для растений из семейства Бурачниковые: например, для медуницы (Pulmonaria), окопника (Symphytum), незабудки (Myosotis).[1]

Если же цветки более высоких порядков возникают попеременно то справа, то слева по отношению к цветкам более низких порядков, то такое соцветие называется извилиной (бурачник, петуния и др.). В фазе отцветания и созревания плодов монохазии напоминают кисти или колосья.

Часто в цимозных соцветиях цветки первого и второго порядков располагаются в дихазиях, а цветки третьего и более высоких порядков образуют монохазии. Так возникают широко распространённые двойные извилины (норичник, незабудка, окопник) и двойные завитки (зверобой).

Плейохазиями называют цимоиды, в которых каждую материнскую ось сменяют несколько более или менее мутовчато расположенных дочерних, перерастающих её верхушку (некоторые виды лютика, бузина).

Для рода молочай из семейства Молочайные характерен особый тип цимоидного антодия — циаций (циатий). Циаций состоит из верхушечного пестичного цветка и пяти тычинок, возникших вследствие крайней редукции пяти тычиночных парциальных соцветий. Циаций окружен обёрткой, состоящей из прицветников опять-таки редуцированных парциальных соцветий.

Тирс — сложное соцветие с моноподиально нарастающей главной осью и боковыми частными соцветиями-цимоидами. Тирсы широко распространены, они характерны для представителей семейств Яснотковые, Бурачниковые, Норичниковые и др.

30. Класс Angiospermae, или настоящих цветковых растений, — наиболее обширный в растительном царстве. К нему относится около 200 000 видов деревьев, кустарников, вьющихся растений и трав, приспособленных чуть ли не к любому местообитанию. Некоторые покрытосеменные полностью погружены в воду, другие произрастают в крайне сухих местностях. Подавляющее большинство растений этого класса автотрофны, но некоторые, например орхидеи, вертляница и омела, совсем или почти совсем лишены хлорофилла и ведут (частично или полностью) паразитический образ жизни. У отдельных покрытосеменных выработались приспособления для захватывания насекомых и других мелких животных, и они стали голозойными и плотоядными. Многие покрытосеменные завершают весь цикл развития, от прорастания семени до образования новых семян, в течение одного месяца, тогда как другие достигают зрелости лишь через 20—30 лет. Одни живут только в течение одного вегетационного периода, другие — несколько столетий. Форма стеблей, листьев и корней у покрытосеменных чрезвычайно разнообразна, но основной общий для всех их представителей признак — это образование цветков.

Покрытосеменные отличаются от голосеменных сильным развитием сосудов ксилемы, формированием цветков и плодов, наличием (помимо спорофиллов) чашелистиков и лепестков, формированием пестика, через который пыльцевая трубка прорастает до семяпочки и яйцеклетки (обратите внимание, что у голосеменных пыльца попадает на поверхность семяпочки и пыльцевая трубка направляется прямо к последней), а также дальнейшей редукцией гаметофита, который сведен к нескольким клеткам, полностью паразитирующим на спорофите.

Ископаемые остатки покрытосеменных были найдены в горных породах мелового периода. По мнению большинства ботаников, они произошли от каких-то примитивных голосеменных. Однако в более ранних отложениях не найдено остатков промежуточных форм, которые бы дали возможность установить, какая именно форма голосеменных могла быть предком покрытосеменных.

Класс Angiospermae делится на два подкласса: Dicotyledoneae (двудольные), содержащий по крайней мере 175 000 видов, и Monocotyledoneae (однодольные), объединяющий около 75 000 видов. Эти подклассы отличаются друг от друга следующими признаками:

1) у зародыша однодольных имеется только одна семядоля, тогда как у зародыша двудольных их две, семядоли заполнены крахмалом и другими питательными веществами, которые обеспечивают зародыш и проросток до тех пор, пока последний не становится способным к самостоятельному питанию за счет фотосинтеза;

2) листья однодольных характеризуются параллельным жилкованием и ровными краями; у листьев двудольных жилки ветвятся, а края обычно рассеченные или зубчатые;

3) число частей цветка — лепестков, чашелистиков, тычинок и пестиков — у однодольных равно (или кратно) трем, а у двудольных равно (или кратно) четырем или пяти;

4) у однодольных пучки сосудов ксилемы и флоэмы разбросаны по всему стеблю; у двудольных сосуды ксилемы и флоэмы либо собраны в центре стебля, либо расположены кольцами между корой и сердцевиной.

Как однодольные, так и двудольные делятся на множество разных семейств, названия которых происходят обычно от какого-нибудь особенно характерного представителя. Так, к однодольным относятся семейства злаков, пальм, лилейных, орхидных и ирисовых. Наиболее важные семейства двудольных — лютиковые, крестоцветные, розоцветные, кленовые, кактусовые, гвоздичные, первоцветные, синюховые, губоцветные, бобовые, зонтичные и сложноцветные. К семейству розоцветных относятся, например, помимо розы, также яблоня, груша, слива, вишня, абрикос, персик, миндаль, земляника, малина, боярышник и другие.

Цикл развития покрытосеменных

Различные типы живых существ Цикл развития покрытосеменных Покрытосеменные Растения Семенные растения плод цветок

У покрытосеменных еще происходит смена поколений — спорофита и гаметофита, однако гаметофит редуцирован до нескольких клеток, находящихся в тканях цветка спорофита. Спорофит — это обычные, хорошо знакомые нам деревья, кустарники или травы. Не у всех растений цветки легко различимы; мелкие зеленые цветки злаков и некоторых деревьев существенно отличаются от тех ярко окрашенных образований, которые мы обычно называем цветками.

Цветок покрытосеменных — это измененный побег, содержащий вместо обычных зеленых листьев концентрически расположенные листья, модифицированные для выполнения функции размножения. Типичный цветок состоит из концентрически расположенных элементов четырех типов, прикрепленных к цветоложу — расширенному концу цветоносного стебля. Самые внешние элементы — чашелистики — обычно бывают зеленого цвета и больше всех похожи на настоящие листья. Внутри кольца чашелистиков расположены лепестки, в большинстве случаев ярко окрашенные для привлечения насекомых или птиц, обеспечивающих опыление.

Непосредственно внутри кольца лепестков находятся тычинки — мужские части цветка. Каждая тычинка состоит из тонкой тычиночной нити с расположенным на ее конце пыльником. Пыльник представляет собой группу пыльцевых мешков (микроспорангиев), каждый из которых содержит материнские клетки микроспор, так называемые материнские клетки пыльцы. В результате мейоза каждая из этих диплоидных клеток образует четыре гаплоидные микроспоры, которые после деления ядра превращаются в молодые микрогаметофиты, или пыльцевые зерна.

В самом центре цветка расположено кольцо пестиков (или один пестик, образовавшийся в результате слияния нескольких пестиков). Пестик состоит из утолщенной полой нижней части — завязи и отходящего от нее длинного тонкого столбика, который вверху заканчивается уплощенным рыльцем. Последнее обычно выделяет липкую жидкость для улавливания и удерживания попавших на пестик пыльцевых зерен. Все эти части цветка чрезвычайно разнообразны по числу, расположению и форме. Цветок, содержащий и тычинки и пестики, называется обоеполым; цветки, лишенные либо тычинок, либо пестиков, — однополыми. Однополые цветки, содержащие только тычинки, называются тычиночными; однополые цветки, содержащие только пестики, называются пестичными. Ива, тополь и финиковая пальма относятся к числу растений, у которых одни особи несут только тычиночные цветки, а другие — только пестичные. Органы размножения цветковых растений — тычинки, пестики, рыльце, столбик и т. д. — были изучены и получили свои названия до того, как стали известны различные стадии чередования поколений, и до того, как был выявлен параллелизм основных черт цикла развития мхов, папоротников и цветковых растений.

В завязи, расположенной у основания пестика, находятся одна или несколько семяпочек. Последние представляют собой макроспорангий, окруженный 1 или 2 интегументами. Как правило, каждая семяпочка содержит одну материнскую клетку макроспоры, которая в результате мейоза образует четыре гаплоидные макроспоры. Одна из макроспор развивается в макрогаметофит; остальные три разрушаются. Ход развития макрогаметофита специфичен для каждого вида; в типичном случае макроспора значительно увеличивается и ее ядро делится. Два дочерних ядра мигрируют на противоположные концы клетки, каждое из них делится, а затем делятся и эти дочерние ядра. Образующийся таким образом макрогаметофит, называемый зародышевым мешком, представляет собой восьмиядерную клетку с четырьмя ядрами у каждого конца. По одному ядру с каждого конца перемещается к центру клетки; эти два ядра, лежащие рядом в центре клетки, называются полярными ядрами. Одно из трех ядер, лежащих на одном конце макроспорофита, становится ядром яйцеклетки, а два других и три ядра, находящиеся на другом конце, исчезают.

Гаплоидная микроспора развивается внутри пыльцевого мешка в микрогаметофит, или пыльцевое зерно. Ядро микроспоры делится, образуя крупное ядро пыльцевой трубки и меньшее по размерам генеративное ядро. В большинстве случаев на этой стадии пыльца освобождается и переносится ветром, насекомыми или птицами на рыльце того же или ближайшего цветка. Попав на рыльце, пыльца прорастает. При прорастании пыльцы образуется пыльцевая трубка, растущая по столбику вниз к семяпочке. Кончик пыльцевой трубки выделяет ферменты, растворяющие клетки столбика, так что создается возможность для дальнейшего ее прорастания. Ядро трубки остается в кончике растущей пыльцевой трубки. Генеративное ядро мигрирует в пыльцевую трубку и делится с образованием двух ядер — ядер спермиев. Зрелый мужской гаметофит состоит из пыльцевого зерна и пыльцевой трубки, ядра трубки и двух ядер спермиев, а также некоторого количества связанной с ними цитоплазмы.

Проникнув в макрогаметофит через микропиле, кончик пыльцевой трубки лопается, и оба генеративных ядра проникают в макрогаметофит. Одно из этих ядер перемещается к ядру яйцеклетки и сливается с ним; образующаяся в результате диплоидная зигота дает начало новому поколению спорофита. Другое генеративное ядро перемещается к двум полярным ядрам, после чего все три ядра сливаются и образуют ядро эндосперма, содержащее тройной набор хромосом. Иногда два полярных ядра сливаются в одно еще до появления генеративного ядра. Описанное явление двойного оплодотворения, приводящее к возникновению диплоидной зиготы и триплоидного (с тройным набором хромосом) эндосперма, специфично и характерно для цветковых растений.

После оплодотворения зигота многократно делится и формирует многоклеточный зародыш. В результате делений ядра эндосперма образуются клетки эндосперма, наполненные пита тельными веществами. Эти клетки, окружающие зародыш, снабжают его питанием. После оплодотворения чашелистики, лепестки, тычинки, рыльце и столбик обычно завядают и опадают. Семяпочка вместе с содержащимся в ней зародышем превращается в семя; ее стенки утолщаются и превращаются в жесткие наружные покровы семени. Семя состоит из зародыша и эндосперма с запасом питательных веществ, заключенных в прочную оболочку, которая возникла из стенки семяпочки. Благодаря семенам вид имеет возможность расселяться в новые местообитания и переживать периоды неблагоприятных внешних условий (например, зимой), губительные для взрослых растений.

31. Класс однодольные

Название класса “однодольные” обусловлено тем, что в зародыше семени находится одна семядоля. Однодольные существенно отличаются от двудольных по следующим признакам: 1) мочковатая корневая система, корень имеет первичное строение (в нем отсутствует камбий); 2) листья в большинстве простые, цельнокрайние с дуговым или параллельным жилкованием; 3) проводящие пучки в стебле замкнутые, разбросаны но всей толще стебля.

Класс двудольные

Систематический признак двудольных — наличие двух семядолей в зародыше. Отличительные особенности двудольных следующие: 1) корневая система стержневая, с развитыми боковыми корнями; 2) корень и стебель имеют вторичное строение, есть камбий; 3) сосудисто-волокнистые пучки стебля открытого типа, расположены концентрически; 4) листья как простые, так и сложные; 5) цветки пяти- и четырехчленного типа; 6) эндосперм в созревших семенах хорошо выражен у ряда видов: пасленовых, зонтичных и др. Но у бобовых, сложноцветных и. других (например, горох, фасоль, подсолнечник, развит слабо или совсем отсутствует и запасные питательные вещества находятся непосредственно в семядолях зародыша.

ОТЛИЧИТЕЛЬНЫЕ ПРИЗНАКИ ПОКРЫТОСЕМЕННЫХ (Т.Л. Богданова. Биология. Задания и упражнения. Пособие для поступающих в ВУЗы. М.,1991)

1. Наличие цветка.

2. Наличие завязи и плода, сохраняющих семязачатки и семена.

3. Опыление ветром, насекомыми, водой, птицами.

4. Женский заросток — восьмиядерный зародышевый мешок без архегониев.

5. Мужской заросток—пыльцевое зерно (пыльца), состоящее из двух клеток — вегетативной и генеративной.

6. Двойное оплодотворение: один спермий оплодотворяет яйцеклетку, другой — вторичное (центральное) ядро зародышевого мешка.

7. Двойное оплодотворение завершается следующими преобразованиями: из завязи образуется плод, из семязачатка (семяпочки) — семя, из зиготы — зародыш семени (диплоидный), из оплодотворенного вторичного ядра — вторичный эндосперм.

8. Эндосперм представлен тканью с триплоидным набором хромосом. Формируется одновременно с зародышем семени, в нем откладываются запасные питательные вещества (белки, углеводы, жиры).

9. При прорастании как только внутрь семени поступает вода, начинается его набухание, запасные вещества переходят в растворимые формы, доступные для всасывания зародышем. Часть запасных веществ эндосперма расщепляется дыхательными ферментами. что освобождает энергию (в виде АТФ), необходимую для роста зародыша.

10. Триплоидность ядер клеток эндосперма, несущих наследственную информацию материнского и отцовского организмов, повышает приспособленность молодого растения к различным условиям среды.

11. Из зародыша семени вырастает спорофит (бесполое диплоидное поколение), который может быть представлен различной жизненной формой — травой (однолетней или многолетней), кустарником, деревом, лианой. Любая жизненная форма растения имеет основные органы — корень, стебель, листья и их видоизменения, а также цветки, семена, плоды.

Преимущества семенного размножения перед размножением спорами состоит в том, что в семенах содержится гораздо больше питательных веществ и они лучше защищены, чем споры. С появлением семян процесс размножения перестал зависеть от внешней воды. Благодаря этому семенные растения смогли распространиться по всей Земле, они преобладают почти во всех биоценозах.

32. Опыле́ние растений — этап полового размножения семенных растений, процесс переноса пыльцы с пыльника на рыльце пестика (у покрытосеменных) или на семяпочку (у голосеменных).

Имеется два основных типа опыления: самоопыление — когда растение опыляется собственной пыльцой — и перекрёстное опыление.

При перекрёстном опылении растения могут давать два основных типа растений: однодомные и двудомные.

Перекрёстное опыление требует участия посредника, который бы доставил пыльцевые зёрна от тычинки к рыльцу пестика; в зависимости от этого различают следующие типы опыления:

Биотическое опыление (при помощи живых организмов)

Энтомофилия — опыление насекомыми; как правило, это пчёлы, осы, иногда — муравьи (Hymenoptera), жуки (Coleoptera), моли и бабочки (Lepidoptera), а также мухи (Diptera).

Зоофилия — опыление при помощи позвоночных животных: птицами (орнитофилия, агентами опыления выступают такие птицы как колибри, нектарницы, медососы), летучими мышами (хироптерофилия), грызунами, некоторыми сумчатыми (в Австралии), лемурами (на Мадагаскаре).

Искусственное опыление — перенесение пыльцы с тычинок на пестики цветков при посредстве человека.[2]

Опыление некоторых растений из семейства рдестовые иногда осуществляется с помощью улиток.

Животные, которые осуществляют опыление, называются опылителями.

Абиотическое опыление

Анемофилия — опыление с помощью ветра, очень распространено у трав, большинства хвойных и многих лиственных деревьев.

Гидрофилия — опыление при помощи воды, распространено у водных растений.

Около 80 % всех видов растений имеют биотический тип опыления, 19,6 % опыляются при помощи ветра.

В пример можно принести имеется ввиду в спец. приспособлений у растений это колючки у кактуса(которе цепляются и разносятся повсюду), зонтики у одуванчиков. Так же нужно отметить это яркие окрасы лепестков у цветочных, источаемые запахи и мн. др.

33. часть ответа на этот вопрос в 32 вопросе.

Бесполое размножение, или агамогенез — форма размножения, при которой организм воспроизводит себя самостоятельно, без всякого участия другой особи. Следует отличать бесполое размножение от однополого размножения (партеногенеза), который является особой формой полового размножения.

Размножение делением

Деление свойственно прежде всего одноклеточным организмам. Как правило, оно осуществляется путём простого деления клетки надвое. У некоторых простейших (например, фораминифер) происходит деление на большее число клеток. Во всех случаях образующиеся клетки полностью идентичны исходной. Крайняя простота этого способа размножения, связанная с относительной простотой организации одноклеточных организмов, позволяет размножаться очень быстро. Так, в благоприятных условиях количество бактерий может удваиваться каждые 30—60 минут. Размножающийся бесполым путём организм способен бесконечно воспроизводить себя, пока не произойдёт спонтанное изменение генетического материала — мутация. Если эта мутация благоприятна, она сохранится в потомстве мутировавшей клетки, которое будет представлять собой новый клеточный клон.В однополом размножении участвует один родительский организм, который способен образовать множество идентичных ему организмов.

[править]Размножение спорами

Нередко бесполому размножению бактерий предшествует образование спор. Бактериальные споры — это покоящиеся клетки со сниженным метаболизмом, окружённые многослойной оболочкой, устойчивые к высыханию и другим неблагоприятным условиям, вызывающим гибель обычных клеток. Спорообразование служит как для переживания таких условий, так и для расселения бактерий: попав в подходящую среду, спора прорастает, превращаясь в вегетативную (делящуюся) клетку.

Бесполое размножение с помощью одноклеточных спор свойственно и различным грибам и водорослям. Споры во многих случаях образуются путём митоза (митоспоры), причём иногда (особенно у грибов) в огромных количествах; при прорастании они воспроизводят материнский организм. Некоторые грибы, например злостный вредитель растений фитофтора, образуют подвижные, снабжённые жгутиками споры, называемые зооспорами или бродяжками. Проплавав в капельках влаги некоторое время, такая бродяжка «успокаивается», теряет жгутики, покрывается плотной оболочкой и затем, в благоприятных условиях, прорастает.

[править]Вегетативное размножение

Другой вариант бесполого размножения осуществляется путём отделения от организма его части, состоящей из большего или меньшего числа клеток. Из них развивается взрослый организм. Примером может служить почкование у губок и кишечнополостных или размножение растений побегами, черенками, луковицами или клубнями. Такая форма бесполого размножения обычно называется вегетативным размножением. В своей основе оно аналогично процессу регенерации.

Вегетативное размножение играет важную роль в практике растениеводства. Так, может случиться, что высеянное растение (например, яблоня) обладает некой удачной комбинацией признаков. У семян данного растения эта удачная комбинация почти наверняка будет нарушена, так как семена образуются в результате полового размножения, а оно связано с рекомбинацией генов. Поэтому при разведении яблонь обычно используют вегетативное размножение — отводками, черенками или прививками почек на другие деревья.

[править]Почкование

Некоторым видам одноклеточных свойственна такая форма бесполого размножения, как почкование. В этом случае происходит митотическое деление ядра. Одно из образовавшихся ядер перемещается в формирующееся локальное выпячивание материнской клетки, а затем этот фрагмент отпочковывается. Дочерняя клетка существенно меньше материнской, и ей требуется некоторое время для роста и достраивания недостающих структур, после чего она приобретает вид, свойственный зрелому организму. Почкование — вид вегетативного размножения. Почкованием размножаются многие низшие грибы, например дрожжи и даже многоклеточные животные, например пресноводная гидра. При почковании дрожжей на клетке образуется утолщение, постепенно превращающиеся в полноценную дочернюю клетку дрожжей. На теле гидры несколько клеток начинают делиться, и постепенно на материнской особи вырастает маленькая гидра, у которой образуются рот со щупальцами и кишечная полость, связанная с кишечной полостью «матери».

[править]Фрагментация (деление тела)

Некоторые организмы могут размножаться делением тела на несколько частей, причём из каждой части вырастает полноценный организм, во всём сходный с родительской особью (плоские и кольчатые черви, иглокожие).

Половое размножение — процесс у большинства эукариот, связанный с развитием новых организмов из половых клеток (у одноклеточных эукариот при конъюгации функции половых клеток выполняют половые ядра).

Образование половых клеток, как правило, связано с прохождением мейоза на какой-либо стадии жизненного цикла организма. В большинстве случаев, половое размножение сопровождается слиянием половых клеток, или гамет, при этом восстанавливается удвоенный, относительно гамет, набор хромосом. В зависимости от систематического положения эукариотических организмов, половое размножение имеет свои особенности, но как правило, оно позволяет объединять генетический материал от двух родительских организмов и позволяет получить потомков с комбинацией свойств, отсутствующей у родительских форм.

Эффективности комбинирования генетического материала у потомков, полученных в результате полового размножения способствуют:

случайная встреча двух гамет;

случайное расположение и расхождение к полюсам деления гомологичных хромосом при мейозе;

кроссинговер между хроматидами.

Такая форма полового размножения как партеногенез, не предусматривает слияния гамет. Но так как организм развивается из половой клетки (ооцита), партеногенез все равно считается половым размножением.

Во многих группах эукариот произошло вторичное исчезновение полового размножения, или же оно происходит очень редко. В частности, в отдел дейтеромицетов (грибы) объединяет обширную группу филогенетических аскомицетов и базидиомицетов, утративших половой процесс. До 1888 года предполагалось, что среди наземных высших растений половое размножение полностью утрачено у сахарного тростника. Утеря полового размножения в какой-либо группе многоклеточных животных не описана. Однако известны многие виды (низшие ракообразные — дафнии, некоторые типы червей), способные в благоприятных условиях размножаться партеногенетически в течение десятков и сотен поколений. Например, некоторые виды коловраток на протяжении миллионов лет размножаются только партеногенетически, даже образуя при этом новые виды (!).

У ряда полиплиодных организмов с нечётным числом наборов хромосом половое размножение играет малую роль в поддержании генетической изменчивости в популяции в связи с образованием несбалансированых наборов хромосом в гаметах и у потомков.

Возможность комбинировать генетический материал при половом размножении имеет большое значение для селекции модельных и хозяйственно важных организмов.

34. Плод (лат. fructus) — видоизмененный в процессе двойного оплодотворения цветок; орган размножения покрытосеменных растений, образующийся из одного цветка и служащий для формирования, защиты и распространения заключенных в нём семян. Многие плоды — ценные продукты питания, сырьё для получения лекарственных, красящих веществ и т. п.

Науку, изучающую плоды, называют карпологией. Раздел карпологии, изучающий закономерности распространения плодов и семян, называют карпоэкологией (иногда карпоэкологию понимают в широком смысле — как синоним диаспорологии, науки, изучающей закономерности распространения диаспо́р).

В большинстве классификаций плоды обычно разделяют на настоящие или истинные (формирующиеся из разросшейся завязи) и ложные (в их образовании принимают участие и другие органы). Настоящие плоды подразделяют на простые (сформированные из одного пестика) и сворные, сложные (возникшие из многочленного апокарпного гинецея). Пример сворных плодов: сложный орешек или многоорешек (шиповник), сложная семянка (клубника, земляника), сложная костянка (малина), фрага или земляничина (многоорешек на разросшемся при созревании мясистом цветоложе). Простые плоды делят по консистенции околоплодника на сухие и сочные.

Жёлуди

I. Сухие — с сухим околоплодником:

1. Коробочковидные — многосеменные

собственно коробочка (мак, тюльпан, дурман);

крыночка;

боб (Семейство Бобовые);

мешочек;

стручок или стручочек (Семейство Крестоцветные);

листовка.

Крылатка клёна дланевидного (Acer palmatum)

2. Ореховидные или односеменные

орех, орешек (лещина, фундук);

зерновка (злаки);

крылатка (клён);

жёлудь (дуб);

семянка.

II. Сочные — с сочным околоплодником:

1. Ягодовидные — многосеменные:

ягода (плод черники, смородины, томата);

яблоко (плоды яблони, груши, рябина);

тыквина (плоды арбуза, тыквы, кабачка);

гесперидий, или померанец (плод цитрусовых);

гранатина (плод граната).

2. Костянковидные:

сочная костянка (вишня, слива, персики);

сухая костянка (грецкий орех).

Сложные плоды называют, исходя из названий простых плодов (многолистовка, многокостянка, многоорешек и т. д.).

35. ТТ_ТТ не знаю как на него отвечать , я не поняла =(