7. Грибы. Особенности патогенеза. Сохранение инфекционного начала, пути передачи инфекции, методы диагностики.

грибы как возбудители болезней растений

Ущерб, наносимый грибными болезнями культурных растений, ежегодно исчисляется во всем мире миллиардами марок. Такие эпифитотии могут и сегодня быть причиной голода или усугублять бедственное положение развивающихся стран. Даже самые осторожные оценки говорят об уничтожении болезнями 10 — 20% потенциального урожая; без контрмер масштабы этих потерь резко возросли бы.

Грибы, — бесспорно, основные патогены культурных растений. Из 162 их серьезных заболеваний в Центральной Европе 135 (83%) вызываются грибами, а остальные бактериями и вирусами. Наряду с участием в разложении органического вещества это значение грибов для человека следует считать важнейшим.

Формы паразитизма. Паразитические грибы бывают экто- и эндопаразитами. Эктопаразиты (например, мучнисторосяные виды — Erysiphales, Ascomycetes) распространяются по ассимилирующим частям растений (преимущественно по листьям), внедряются в клетки хозяина только специализированными органами (например, гаусториями; см. рис. 21, с. 51 и рис. 129, Д, с. 243) и спороносят на его поверхности. Многочисленные эндопаразиты также выносят свои спороношения наружу, прорывая покрывающие их растительные ткани или прорастая через устьица, однако их таллом разрастается внутри хозяина — в его межклетниках (интерцел-люлярно), клеточных стенках или внутри клеток (интрацеллюлярно).

Различают три типа возбудителей болезней.

Облигатные паразиты (облигатно биотрофные грибы) поражают только живые ткани. Они не растут на обычных питательных средах в лаборатории. Частичная имитация природных условий (например, культуры тканей из клеток хозяина) лишь в исключительных случаях удовлетворяет их требованиям. Во многих случаях облигатные паразиты повреждают растение-хозяина лишь незначительно: партнеры пришли в ходе совместной жизни к компромиссу, ведь со смертью хозяина должен погибнуть и паразит. К таким грибам относятся важнейшие для экономики патогены растений, способные за короткое время вызывать панфитотии, например базидиомицет Puccinia graminis (черная ржавчина злаков) и оо-мицет Peronospora tabacina (ложная мучнистая роса табака).

Факультативные паразиты также поражают живые ткани, но выживают и после отмирания хозяина и могут расти на лабораторных питательных средах. К ним относятся многочисленные аскомицеты, образующие во время паразитической фазы бесполое спороношение, а позже, на отмершем хозяине — половое, например возбудитель парши яблони Ven-turia inaequalis (Dothideales).

Некротрофные грибы (пертофиты) не способны непосредственно поражать здоровые ткани. Сперва они заселяют отмершие их участки, а затем расширяют свое жизненное пространство, отравляя прилегающие части растения. Иногда их токсины переносятся по сосудам хозяина и вместо расширения очага инфекции (например, у основания стебля) сначала наблюдается поражение далеко отстоящих от него органов (например, увядание или некроз листовых пластинок). Среди пертофитов известны представители нескольких классов и переходы к факультативному паразитизму.

Выбор хозяина и органоспецифичность. Фитопатогенные грибы различны по специфичности выбора хозяина. В целом паразиты теснее связаны с ним, чем пертофиты, однако в обеих группах есть исключения. Так, среди облигатно биотрофных возбудителей настоящей мучнистой росы (Erysiphales, Ascomycetes), наряду с видами, встречающимися только на одном виде или расе хозяина, известны и такие, которые поражают растения из разных порядков, причем без каких-либо закономерностей в их выборе (например, Erysiphe orontii). По интенсивности поражения различают основных и побочных хозяев. На первых паразитизм проявляется в полной мере, только здесь гриб нормально спороносит; на побочных хозяевах он, если и спороносит, то скудно или вообще находится в угнетенном состоянии. Разнохозяйные ржавчинные грибы (Uredinales, Basi-diomycetes) демонстрируют особый случай выбора хозяев. Они нуждаются для своего развития в двух видах из совершенно различных групп растений, например, гаплофаза Puccinia graminis (ср. с. 292 и далее) — в барбарисе (Polycarpicae), а дикариофаза — в злаках (Glumiflorae). В пределах каждой ядерной фазы большинство ржавчиных грибов строго специфично в выборе хозяина.

Грибные болезни растений

заболевания растений, вызываемые фитопатогенными грибами (паразитами и полупаразитами). Г. б. р. по сравнению с др. болезнями более распространены и вредоносны, они значительно снижают урожай и качество продукции, а у плодовых деревьев и ягодников, кроме того, сокращают и сроки их хозяйственного использования.

Под воздействием грибов-возбудителей болезней в растениях возникают патологические процессы, сопровождающиеся нарушением структуры и физиологических функций растения или отдельных его частей, например образованием наростов, наплывов, изменением дыхания, ассимиляции, ферментативной деятельности, нарушением роста и развития, отмиранием пораженных тканей. Внешне Г. о. р. характеризуются тем или иным типом поражения, которое бывает местным или общим. К местному поражению, охватывающему небольшие участки растения или его отдельные органы, относятся пятнистости (церкоспороз (См. Церкоспорозы) свёклы, парша яблони и груши и др.), грибные налёты (Мучнистая роса и др.), язвы, пустулы (Ржавчина растений); к общему — увядание растений.

Г. б. р. передаются семенами, клубнями, луковицами, корнями, черенками, саженцами и др. частями больных растений. Инфекция может сохраняться в послеуборочных остатках, в почве, переноситься ветром, каплями дождя, животными и человеком, тарой, с.-х. машинами и орудиями. Патогенные грибы могут проникать в ткани растений через устьица (миль дью винограда), водяные поры, чечевички, через клетки эпидермиса и кутикулу (кила капусты, рак картофеля), раны, возникающие от града (пузырчатая головня кукурузы), солнечных ожогов, морозобоин (чёрный рак яблони), через трещины. Многие насекомые, повреждая растения, открывают «ворота» инфекции, при этом часто переносят возбудителей болезней.

Интенсивность развития болезни зависит от условий внешней среды, которые влияют как на растение, так и на паразита, на взаимоотношения между ними и на течение инфекционного процесса. Например, известкование почвы подщелачивает почвенный раствор и снижает поражение капусты килой. При недостатке в почве бора свёкла чаще заболевает сердцевинной гнилью. Одностороннее внесение в почву азота при недостатке фосфора и калия усиливает поражение злаков ржавчиной, картофеля — фитофторозом. Относительно низкая температура и высокая влажность почвы после посева свёклы обусловливают недружные всходы и поражение их корнеедом.

Для защиты растений от Г. б. р. широко применяют комплекс агротехнических и химических мероприятий. Агротехнические мероприятия главным образом направлены на ограничение и ликвидацию заразного начала на семенах и в почве; на изменение условий выращивания растений в сторону, благоприятную для них и неблагоприятную для паразитов; на поддержание и повышение устойчивости растений. Они включают возделывание устойчивых сортов, рациональное размещение культур в севообороте, правильную обработку почвы и уход за ней в период вегетации растений, правильное применение всех видов удобрений, соблюдение оптимальных сроков сева и уборки урожая и др.

Химические мероприятия состоят из обработки фунгицидами (См. Фунгициды) семян (см. Протравливание), вегетирующих растений, обеззараживания с.-х. помещений, хранилищ, почвы и т. д.

Основные методы диагностики грибных заболеваний

Для правильного диагноза, т. е. распознавания (определе¬ния) болезни и ее возбудителя, необходимо всестороннее изу¬чение больного растения. Прежде всего тщательно изучают внешние симптомы поражения (макроскопический метод). При этом наряду с констатацией типа болезни (пятнистость, увяда: ние или гниль, налет и т. д.) обращают внимание на наличие на пораженной ткани самого возбудителя (его плодоношения, мицелия, склероциев и пр.). В некоторых случаях, когда симп¬томы болезни очень четки и характерны только для определен¬ного вида болезни (например, белый мучнистый налет и плодо¬вые тела на верхней поверхности листа при поражении настоя¬щей мучнистой росой; вытянутые в длину пустулы на стеблях злаков при поражении их линейной ржавчиной и др.) для уста¬новления диагноза можно ограничиться и внешними симптома-ми. Но для большей достоверности всегда следует прибегнуть к микроскопическому методу — исследованию больного расте¬ния под микроскопом. Анализируют спороношение возбудителя, выявляя форму и строение плодового тела, форму, размеры и окраску спор и т. д.

Если возбудитель на поверхности анализируемого образца не обнаружен, можно прибегнуть к методу влажной камеры; основанному на использовании способности мицелия грибов, находящихся внутри пораженной ткани растения, прорастать наружу и образовывать спороношение в условиях повышенной влажности.

Отбор проб (стебли, корни, плоды и др.) проводят с расте¬ний, имеющих характерные признаки болезни. Для анализа используют участки на границе между здоровой и пораженной тканью. Отобранный образец тщательно отмывают от загряз¬нения под струей водопроводной воды в течение 2—3 ч, просу¬шивают его между листами фильтровальной бумаги и подвер¬гают стерилизации 96- или 50%-ным спиртом (1—3 мин), 9,5—1%-ным раствором марганцово-кислого калия (2—5 мин) или раствором азотно-кислого серебра (от 15 с до 2 мин). Об¬работанный таким образом образец вновь промывают водо¬проводной водой (10 мин), затем ополаскивают 2—3 раза сте¬рильной или свежекипяченой водой, закладывают во влажную камеру (эксикаторы, чашки Петри или чашки Коха) и выдерживают там при температуре 20—24 °С. Анализ возбудителя проводят через 1—2 сут (иногда для образования спороношения гриба требуется более длительное время). Стерилизацию можно проводить и методом фламбирования, т. е. быстрого про¬ведения над пламенем спиртовки образца, предварительно смо¬ченного в спирте.

В случаях, когда исследование во влажной камере не дало положительных результатов, прибегают к выделению возбуди¬теля в чистую культуру. Для этого небольшой участок пора¬женной ткани фламбируют и проводят посев на стерильную агаризироваиную питательную среду (картофельно-глюкозный агар, агаризированную среду Чапека или др.).

ЛИЗА