1 Павлов и. П. Поли. Собр. Соч., т. II, кн 2. М., 1951, с. 22.

в том, что из стенки пищеварительного тракта иссе­каются отдельные участки с местом впадения протоков той или иной пищеварительной железы и эти участки затем вживляются в рану. Это дает возможность после выздоровления животного получить чистый секрет из открывающихся наружу протоков пищеварительных же­лез. Особенно следует отметить операции гастроэзофа-готомии и образования маленького желудочка. Благо­даря сочетанию эзофаготомии с наложением фистулы желудка по Басову, И. П. Павловым и Е. О. Шумовой-Симаповской был поставлен знаменитый опыт «мнимо­го кормления», который до сих пор является самым демонстративным и оригинальным опытом эксперимен­тальной физиологии. Па основании проведенных иссле­дований было показано, что акт еды является сильней­шим возбудителем желудочных желез и блуждающие нервы являются секреторными нервами желудка.

Маленький желудочек по Павлову широко вошел в обиход всех физиологических лабораторий мира. При помощи изолированного желудочка экспериментатор мог наблюдать, как в зеркале, всю поразительную картину секреторного процесса в большом желудке во время пищеварения.

Разработка новых методических приемов исследова­ния потребовала от И. П. Павлова п ею сотрудников много времени и энергии. Так, например, в течение че­тырех лет Павлов добивался получить животное с хро­нической фистулой протока поджелудочной железы, и только в 1879 г. после 50 неудачных операций это, на­конец, ему удалось.

О преимуществе метода хронических фистул перед вивисекционным методом можно судить по результатам исследования работы некоторых пищеварительных же­лез в условиях хронического и острого опытов на соба­ках (табл. 1).

Свыше 25 лет И. П. Павлов с сотрудниками зани­мался изучением вопросов физиологии и патологии пи­щеварения. Результатом этой напряженной работы яви­лись многочисленные диссертационные работы сотруд­ников павловской лаборатории и два фундаментальных труда самого И. П. Павлова: «Лекции о работе глав­ных пищеварительных желез» (1897), «Физиологиче­ская хирургия пищеварительного тракта» (1902), сыг­равших важную роль в развитии всей мировой физио-

13

логии и клиники заболева­ний органов пищеварения. Этими трудами была зало­жена основа современного понимания физиологии пи­щеварения. На основании огромного количества фак­тов, полученных в павловс­кой лаборатории, было соз­дано повое представление о ходе и последовательности пищеварения в различных отделах желудочно-кишеч­ного тракта; зависимости секреторной реакции пище­варительных желез от сор­та пищи, количестве и каче­стве отделяемого секрета на тот или иной сорт пищи; развитии ферментативных процессов во время пищева­рения; приспособлении же­лезистых клеток к длитель­ному качественно различно­му питанию; характере сек­реции слюны, желудочного сока, желчи, поджелудочно­го сока и кишечных соков при действии различных ра­здражителей; взаимосвязи между отдельными органа­ми пищеварительной систе­мы; двигательной функции желудочно-кишечного трак-га, о связи последней с сек­реторными процессами.

Полученный эксперимен­тальный материал дал не только точную характерис­тику работы пищеваритель­ного аппарата, но и позво­лил выяснить основные фи­зиологические механизмы, регулирующие деятельность

14

как отдельных пищеварительных желез, так и всего пищеварительного аппарата в целостном организме, причем была установлена исключительная роль центральных иннервационных механизмов в этом про­цессе.

Так, со всей отчетливостью и точностью было пока­зано, что при отсутствии соответствующих раздражите­лей пищеварительные железы (слюнные, желудочные) находятся в состоянии относительного покоя и не выде­ляют секрета; деятельность желез начинается с момен­та начала приема пищи или, если последняя действует га животное своим видом и запахом, па расстоянии.

В результате многочисленных наблюдений

И. П. Павлов выдвигает п экспериментально обосно­вывает повое оригинальное учение о пищевом центре, согласно которому регуляция двигательных и секретор­ных процессов, протекающих во время пищеварения, осуществляется при помощи коры больших полушарии и подкорковых ганглиев.

Основной идеей всех экспериментальных исследова­ний И. П. Павлова и его школы является идея «нер­визма», т. е. идея о главенствующей роли нервной системы в регуляции деятельности органов и систем орга­низма. Она пронизывает все исследования великого уче­ного в области физиологии пищеварения, начиная с од­ной из его первых экспериментальных работ, посвящен­ной нервной регуляции деятельности поджелудочной железы, и кончая классическим трудом «Лекции о ра­боте главных пищеварительных желез», принесшим И. П. Павлову мировую известность. Идея «нервизма» легла в основу павловских принципов целостности ор­ганизма и взаимодействия организма с внешней сре­дой. Стало вполне очевидным, что нервная система свя­зывает, во-первых, многочисленные части организма между собой и, во-вторых, организм как сложнейшую систему — с внешней средой.

Значение павловских трудов по физиологии пищева­рения исключительно велико. За выдающиеся исследо­вания в этой области И. П. Павлову в 1904 г. была при­суждена высшая мировая награда — Нобелевская пре­мия.

Труды И. П. Павлова и его школы открыли новые пути исследования в физиологии и клинике. Советские ученые, творчески разрабатывая основные принципы

15

павловского учения, добились крупнейших достижений, выдвинувших советскую науку о пищеварении на пер­вое место в мире.

Методологический подход павловской школы к изу­чению функций органов пищеварения и новое представ­ление о работе пищеварительного аппарата направили совершенно по иному пути развитие клинической мыс­ли и явились решающим фактором в создании новых клинических методов исследования. Воспитанные на замечательных идеях павловского учения, клиницисты стали шире подходить к оценке симптомов заболевании желудочно-кишечного тракта, изменив и уточнив диаг­ностику и лечение и заново перестроив диететику, т. с. учение о питании здорового и больного человека.

И. П. Павлов считал, что конечная и основная зада­ча физиологии — изучить физиологические механизмы, регулирующие деятельность органов и систем всего ор­ганизма, понять всю сложность динамики жизненных процессов и на основе этого построить правильный и рациональный режим питания, труда и отдыха.

В настоящее время павловская физиология глубоко внедряется в теорию и практику советской медицины, освещая дальнейшие пути развития клинической мыс­ли и обогащая клинические методы исследования и подход к больному новыми, павловскими принципами. Основы этой тесной связи физиологии и клиники были заложены творческим содружеством двух выдающихся русских ученых И. П. Павлова и С. П. Боткина, объеди­нивших большие творческие коллективы физиологов и клиницистов.

Зарождение физиологического направления в меди­цине не явилось случайным эпизодом в истории отечест­венной медицины. Созданию этого направления, его идейному формированию и успешному развитию в зна­чительной мере способствовали передовые идеи замеча­тельных представителей русской науки 60-х годов про­шлого столетия Н. Г. Чернышевского, В. Г. Белинского, А. И. Герцена, II. Л. Добролюбова и Д. И. Писарева. Страстная пропаганда естественных паук этими выдаю­щимися прогрессивными деятелями высоко подняла в умах передовой русской интеллигенции того времени роль и значение естествознания как в формировании правильного материалистического миросозерцания, так И в использовании этих знаний для практических целей

в жизни народа. На основе этих идей выросли и сфор­мировались такие крупнейшие деятели русской и миро­вой науки, как Н. И. Пирогов, И. М. Сеченов, П. И. Мечников, Д. И. Менделеев, К. Л. Тимирязев и целая плеяда других выдающихся русских ученых. Эти идеи оказали огромное влияние и на формирование взглядов И. П. Павлова и С. П. Боткина.

Исключительно большое значение в формировании и развитии взглядов Павлова, идеи «нервизма» имели труды выдающегося русского физиолога И. М. Сече­нова.

Даже после того как И. П. Павлов стал изучат!) высшую нервную деятельность, многие его ученики и последователи продолжали исследования пищеварения у животных и человека. Особенно плодотворными яви­лись работы в этой области выдающихся представите­лен павловской школы Л. А. Орбелп, К. М. Быкова, П. П. Разепкова, Г. В. Фольборта, В. В. Савнча, Г П. Зеленого и многих других.

Трудно перечне,пить все то, чем обогатилась физио­логия пищеварения за истекшие 60 лет. Для исследова­ния многообразных функций пищеварительной системы разработаны и внедрены новые методические приемы. Творческое использование их позволило глубже проник­нуть в интимные механизмы деятельности пищевари­тельных желез, гладкой мускулатуры желудочно-ки­шечного тракта, процессы всасывания и т. д. Значи­тельно полнее стало представление о механизме регуляции деятельности пищеварительной системы и ее взаимоотношений с другими функциональными система­ми организма.

В изучении процессов, протекающих в пищевари­тельном аппарате человека и животных, наряду с пав­ловскими классическими методами исследования все большую популярность стали завоевывать другие мето­ды, в частности элсктрофизиологичеекпй. Это и попят­но, если учесть, что электрические параметры живой клетки бесспорно могут отражать определенные физи­ко-химические сдвиги, происходящие при ее жизнедея­тельности. Как известно, переход клетки от состояния относительного покоя к деятельному всегда сопровож­дается изменением соответствующих величин электри­ческих потенциалов. В. Ю. Чаговец впервые сумел сое­динить электрофизиологический метод с павловским

17

приемом изучения функций органов пищеварения. В ра­ботах В. Ю. Чаговца и его последователей было ус­тановлено, что с помощью метода электрогастрографии (отведения тока от поверхности слизистой оболочки же­лудка) можно с успехом проследить функциональное состояние желудка. Однако сложность исследования со­стоит в том, что деятельность секреторных элементов желудка взаимосвязана с его моторными явлениями. И тем не менее в последние десятилетия изучение связи тех и других стало вполне осуществимым. Получены новые экспериментальные факты о характере электри­ческих потенциалов, регистрируемых непосредственно с самих мы печных элементов желудка, и их изменениях при рефлекторном возбуждении деятельности желудоч­ных желез (Bozler, 1962; М. А. Собакип, 1956; П. Г. Бо­гач, 1970; П. К. Климов, 1974, и др.).

Используя электрофизиологический метод, ряду ис­следователей (В. Е. Делов, В. Н. Черниговский, Л. Д. Ноздрачсв, И. А. Булыгип, Л. В. Итипа, И. А. Але­шин и др.) представилась возможность охарактеризо­вать афферентные процессы в нервных путях желудка и кишечника, произвести их анализ, установить особен­ности течения в зависимости от функционального со­стояния органов брюшной и тазовой полостей.

В последние десятилетия электронно-микроскопиче­скими исследованиями выяснена ультраструктура желе­зистых клеток (К. А. Зуфаров и др.), синтезирующих слизистый, белковый секреты. Изучается синтез, тран­спорт и формирование мукопротеидных и гликопроте-идных секретов.

Оригинальное направление в исследовании деятель-кости органов пищеварения, связанное с именем Г. В. Фольборта, получило дальнейшее развитие в ра­ботах Я- П. Склярова с сотрудниками. На примере же­лудочных желез изучено острое и хроническое перена­пряжение секреторного аппарата желудка, а также вос­становление работоспособности желудочных желез. Ему принадлежит выяснение особенностей нервных и нерв­но-химических влияний при измененной работоспособно­сти железистых клеток, а также намечены пути уско­ренного восстановления работоспособности главных пи­щеварительных желез.

Ценные сведения получены о динамике желудочной секреции, составе желудочного сока, содержании и рас-

18

пределении в нем основных субстратов, ферментов и ионов. Исследования в этом направлении выполнены Л. Г. Хрипковой с сотрудниками на высоком методиче­ском уровне с использованием методов функциональной гистохимии и других современных биохимических и мор­фологических методов. Полученные результаты имеют немаловажное значение для понимания механизма об­разования желудочного сока как в целом, так и от­дельных его компонентов.

Обычно секреторная деятельность желудка у челове­ка изучалась в период бодрствования, в последнее вре­мя она начала изучаться и в период сна. При этом вы­яснилось, что во время сна происходит уменьшение объ­ема желудочной и гепато-панкреатико-дуоденалыюй секреции, связанное с развитием в центральной нервной системе сонного торможения, распространяющегося по коре головного мозга и спускающегося на нижележащие центры (Ф. И. Комаров). Результаты этих исследова­ний оказались весьма полезными для клиники.

В настоящее время особенности секреторной функции желудка у людей разного возраста выяснены недоста­точно, но тем не менее данные, полученные рядом иссле­дователей (Б. И. Марциповский, Ю. Н. Успенский, Оно Дзенъити, Кренц Фикри и др.), свидетельствуют о том, что у здоровых лиц пожилого возраста при старении происходят функциональные нарушения деятельности пищеварительной системы, в частности снижение кис­лотности желудочного сока, понижение секреторной ре­акции желудка как на рефлекторные раздражители, так и гуморально-химические. Возникающие функциональ­ные изменения со стороны органов пищеварения зависят не только и не столько от возраста людей, сколько от возрастных особенностей функционального состояния организма в целом (Б. И. Марциповский). Другие же авторы, не отрицая такую возможность, считают, что в процессе старения происходит вовлечение пищевари­тельного аппарата и в нем развиваются не только функ­циональные, но и морфологические изменения (Ю. Н. Успенский и др.).

Работы ряда ученых были посвящены исследованию сезонных колебаний секреции желудочного сока. Экспе­рименты, проведенные на собаках, выявили зависимость характера желудочной секреции от сезонов года. Так, И. И. Марков обнаружил, что интенсивность сокоотде-

19

ления у собак увеличивается весной и осенью и сни­жается летом. Переваривающая сила желудочного сока повышается летом и зимой и понижается весной и осенью. Р. О. Файтельберг, М. М. Стамбольский и Н. И. Гуска более полно проанализировали сезонные сдвиги в работе желудка у собак, исследуя объем сек­реции желудочного сока, его кислотность, перевари­вающую силу, содержание в соке гастромукопротеидов.

Еще И. П. Павлова интересовал вопрос о зависи­мости функций органов пищеварения (в частности, под­желудочной железы) от кровоснабжения их. В после­дующие годы изучению этого вопроса было посвящено немало исследований, позволивших выяснить соотноше­ние секреторной и сосудистой реакций пищеварительных желез при виде и запахе пищи, акте еды, в период раз­гара пищеварительного процесса и после его окончания, восстановления внепищеварителыгого уровня. Не оста­лись без внимания и вопросы регуляции кровоснабже­ния пищеварительных желез. Исследованиями И. Т. Кур-цина с сотрудниками получен обширный материал о роли нервной системы в регуляции кровоснабжения слюн­ных, желудочных и кишечных желез, а также поджелу­дочной железы. Результаты экспериментального изуче­ния кровоснабжения главных пищеварительных желез имеют определенное клиническое значение, так как поз­воляют учитывать роль сосудистого фактора в этиоло­гии и патогенезе болезней органов пищеварения.

В одну из наиболее актуальных проблем гастроэн­терологии внесено много новых экспериментальных фак­тов. В частности, более обстоятельно выяснено долевое участие в кишечном пищеварении внутриполостного и пристеночного или мембранного пищеварения. Внутрипо-лостное пищеварение, его значение и механизмы под­вергнуты всестороннему анализу как за рубежом, так и в нашей стране (Г. К. Шлыгин, 1967). Что же ка­сается мембранного пищеварения, то, не отрицая роли зарубежных ученых в изучении этого вопроса, тем не менее важно подчеркнуть наиболее крупный вклад в разработку его А. М. Уголева (1967) с сотрудниками и последователями. Он определил не только основные ти­пы пищеварения, но и объяснил, почему они сохранились и развивались в процессе эволюции животного мира. Им показана роль пристеночного пищеварения в деятель­ности пищеварительного тракта млекопитающих, дана

характеристика этого типа пищеварения. Особый инте­рес представляют сведения о физико-химических и структурных аспектах пристеночного пищеварения. Ра­боты А. М. Уголева получили широкую известность н признание как в нашей стране, так и далеко за ее пре­делами.

Пищевое поведение человека и животных — одна из сложных общебиологпческих проблем. Исследованиями последних десятилетий во многом выяснены физиоло­гические механизмы пищевого поведения (П. К- Ано­хин, А. М. Уголев, П. Г. Богач, А. П. Бакурадзе,

A. В. Асатиани, К. В. Судаков, В. Н. Черниговский,

B. Г. Кассиль и др.).

Интенсивно изучается периодическая деятельность пищеварительных органов. В настоящее время дана до­вольно полная общая характеристика этой деятельно­сти, выяснено функциональное состояние пищеваритель­ного тракта в различные фазы периодического цикла, изменения в других функциональных системах организ­ма, связь периодики с изменениями в обмене веществ.

Значительно продвинулось исследование регуляции периодики, роли периной системы и гуморальных фак­торов (П. Г. Богач, И. И. Лебедев, К. В. Судаков, И П. Салмни, А. И. Бакурадзе, А. И. Мордовцев и др.).

В двадцатые годы нашего столетия стали интенсив­но разрабатываться вопросы регуляции желчевыдели-тельной системы. В ряде европейских стран развивали теорию нервной регуляции желчевыделптелыюй системы. В этот период в США был открыт специфический гор­мон холецистокинин и было дано обоснование его уча­стия в регуляции сократительной деятельности желчно­го пузыря (Айви с соавторами). В 30-е годы в трудах сотрудников К- М. Быкова (А. В. Риккль, С. М. Горш­кова, И. Т. Курцин, В. Г. Прокопенко и др.) был на­коплен обширный материал по нервной регуляции жел­чевыделптелыюй системы и зависимости ее функцио­нального состояния от деятельности высших отделов центральной нервной системы. Французскими хирурга­ми получены ценные факты, показывающие значение давления в различных отделах желчевыделительной си­стемы для направления движения желчи. Работы швед­ских ученых во многом способствовали решению ряда вопросов гормональной регуляции тонуса сфинктера Одди и желчного пузыря. Исследования С. М. Горшко-

20

21

вой, Ю. Л. Петровского, Е. Ф. Ларина, А. Н. Бакурад-зе, Н. П. Скакун и других позволили расширить ранее существовавшее представление о секреции желчи, ее физико-химическом составе и свойствах, двигательной функции желчевыделителыюй системы и механизма ее регуляции.

Следует подчеркнуть практическую важность для клиники работ, выполненных И. Т. Курциным, Л. Д. Линденбратеном, Л Я. Губергрицем, И. Б. Шу-лутко и др.

С большим успехом при изучении механизмов ре­гуляции функций желчевыделительной системы были использованы П. К. Климовым методики рентгеногра­фии и рентгеноскопии, выполненные на современном уровне. Получены новые факты, свидетельствующие о непрерывной работе сфинктера Одди вне пищеваре­ния и прерывистости желчевыделения во время пищева­рения. Установлено, что печеночная желчь поступает в желчный пузырь и в период пищеварения. При иссле­довании механизмов было показано, что на двигатель­ную активность желчного пузыря в процессе наполне­ния желчевыделительной системы оказываются эффе­рентные влияния со стороны различных участков коры головного мозга и подкорковых областей мозга. В ре­гуляции принимают участие оба отдела вегетативной нервной системы. С помощью различных фармакологи­ческих веществ, а также гормонов получен ряд новых данных о нервно-гуморальном звене регуляции желче-выделительного аппарата.

Роль коры головного мозга в регуляции деятельности пищеварительной системы изучалась в течение длительно­го времени очень интенсивно (К- М. Быков, В. Н. Чер­ниговский, И. Т. Курцин, М. А. Усиевич и Др.), в ре­зультате чего стало особенно понятным ее значение в механизмах приспособительных реакций органов пище­варения к различным внешним и внутренним факторам, выяснению роли важного отдела центральной нервной системы — гипоталамуса — незаслуженно было уделено меньшее внимание. Однако в последние десятилетия ин­терес к этой важной проблеме значительно возрос. В на­шей стране наиболее разносторонние исследования роли гипоталамуса в механизме регуляции пищеварительной системы осуществлены П. Г. Богачем, А. Н. Бакурадзе и др.

22