Скорость ферментативных реакций зависит от :

1. Природа фермента.

2. Концентрация фермента.

3. субстрат.

4. Температура.

5. Наличие активаторов и итибиторов.

Классификация ферментов в зависимости от типа катализируемой реакции

1. Катализирующие окислительно-восстановительные реакции – оксидоредуктазы.

2. Ферменты переноса различных группировок – трансферазы.

3. Ферменты, осуществляющие гидролиз химических связей – гидролазы.

4. Ферменты негидролического отщепления от субстрата различных группировок (NH_3, CO_2, Н₂O) – лиазы

5. Ферменты, ускоряющие синтез связей в биологических молекулах при участии АТФ – лигазы.

6. Ферменты, катализирующие превращение изомеров друг в друга – изомеразы.

Локализация ферментов

Некоторая часть ферментов находится в растворенном виде в жидкой фазе клетки – цитозоле.

Ферменты

Ферментами называются белковые вещества, ускоряющие жизненно важные химические реакции в клетках организма. Являясь катализаторами, они образуют с исходными веществами неустойчивые промежуточные соединения: эти соединения, распадаясь, дают конечный продукт данной реакции и освобождают ферменты.

Действие некоторых ферментов легко наблюдать в опыте. Так, фермент каталаза значительно ускоряет разложение пероксида водорода на воду и кислород. Это жизненно важная реакция, так как пероксид водорода образуется в результате обмена веществ в клетке и сам по себе оказывает на клетку вредное действие. Каталаза содержится почти во всех клетках животных и растительных организмов.

Известно очень много ферментов, и каждый из них ускоряет только одну какую-либо реакцию или группы однотипных реакций. Эту особенность ферментов называют специфичностью или селективностью (избирательностью) действия. Направленность их действия позволяет организму быстро и точно выполнять сложную химическую работу по перестройке молекул пищевых веществ в нужные ему соединения.

Уже во рту во время пережёвывания пищи под влиянием фермента амилазы сложные сахара, в частности крахмал, начинают разлагаться на менее сложные. Эта работа в дальнейшем будет продолжена в кишечнике ферментами карбогидразами. В желудке и кишечнике разложению с участием пепсина, трипсина, химотрипсина подвергаются белки пищи. Жиры разлагаются на глицерин и карбоновые кислоты (или их соли) под влиянием ферментов, называемых липазами. Все эти реакции разложения протекают по одному принципу: разрывается определённая химическая связь в молекуле белка, углевода или жира, и освободившиеся валентности используются для присоединения групп ОН- и иона Н+ из молекул воды. Происходит процесс гидролиза.

Располагая богатым набором ферментов-катализаторов, клетка разлагает молекулы пищевых белков, жиров и углеводов на небольшие фрагменты и из них заново строит белковые и иные молекулы, которые будут точно соответствовать потребностям данного организма. Вот почему великий русский физиолог И.П.Павлов назвал ферменты носителями жизни.

Пепсин, химотрипсин, принимающие участие в пищеварении, могут служить примером ферментов, в которых активная группа является частью молекулы белка.

Другие ферменты для проявления активности нуждаются в веществах небелковой природы - так называемых кофакторах. Кофактором может быть ион металла или молекула органического соединения; в последнем случае её часто называют коферментом. Иногда для действия фермента бывает необходимо присутствие ионов металлов, так и коферментов. В некоторых ферментах коферменты – это вещества, близкие по строению молекулы к витаминам. Витамины, таким образом, являются предшественниками коферментов. Так, из витамина в клетках образуется тиамин- пирофосфат- кофермент важного фермента (его называют декарбоксилаза ), превращающего пировиноградную кислоту в оксид углерода и ацетальдегид; из витамина В2 получаются коферменты флавиновых ферментов, осуществляющих в клетке перенос электронов – одну из стадий окисления пищевых веществ; из витамина В12 образуется коферменты, необходимые в процессе кроветворения.

Среди множества ферментов есть и такие, которые способны отнимать атом водорода у тех или иных веществ. Их называют дегидрогеназами. Такие ферменты имеются, например, в свежем коровьем молоке.

Немецкий химик-органик и биохимик Э.Фишер изучал действие ферментов на разнообразные, близкие по своему строению вещества. Он открыл, что ферменты обладают исключительной избирательностью своего действия, и сформулировал важное положение: «Каждый фермент должен соответствовать субстрату (т.е. разлагаемому ферментом соединению), как ключ замку». Это явление, получившее название специфичности ферментативного действия, стало одним из фундаментальных понятий энзимологии (науки о ферментах) и всей биологической химии в целом.

В организме человека под влиянием ферментов протеиназ и пептидаз белки пищи в основном расщепляются до свободных аминокислот. Это происходит в кишечнике. Однако предварительно организм проводит большую подготовительную работу. В ротовой полости измельчённая пища обрабатывается ферментом амилазой, содержащейся в слюне. Амилаза расщепляет углеводы, в том числе углеводы растительной пищи, связанные с белками, что высвобождает белки для последующей обработки. В желудке, где выделяются соляная кислота и пепсин, под влиянием повышенной кислотности и фермента происходят частичная денатурация (изменение третичной структуры) белка и его расщепление на крупные фрагменты. В кишечнике частично гидролизованные белки расщепляются протеазами и пептидазами в основном до аминокислот, которые всасываются в кровь и далее разносятся по всему организму.

На протяжении жизни любого из организмов, населяющих нашу планету, в его органах и тканях осуществляется бесконечно сложная цепь разнообразных химических превращений. Большое значение для жизнедеятельности организма имеют разнообразные промежуточные продукты, которые образуются в процессе дыхания. Многие из них при помощи соответствующих ферментов становятся участниками различных биохимических реакций, в ходе которых клетка строит свою цитоплазму,

заменяет отработанные части, создаёт материалы для построения новых клеток и органов.

Жизнь организма изменяется коренным образом, если деятельность ферментов, находящихся в его клетке, затруднена по той или иной причине. Например, процесс дыхания в сухих семенах идёт очень слабо, так как для активной деятельности ферментов здесь не хватает воды. В тех же семенах уже через несколько часов после их увлажнения активность ферментов и, следовательно, дыхание усиливаются в сотни и тысячи раз.

В процессе дыхания растений сахар или другие сложные органические вещества распадаются на воду и углекислый газ. Эти процессы очень сложные, и состоят они из большого числа отдельных реакций, происходящих при участии многих различных ферментов.

В сухом семени цитоплазма уплотнена, и жизнь в нём как бы замирает. По виду не отличишь мёртвое семя от живого. Но если дать семенам воду, поместить их в тепло и открыть доступ кислороду, живое семя прорастёт, а мёртвое только набухнет. Что же происходит в семенах при прорастании? Проникшая в клетки вода вызывает набухание цитоплазмы, ядра, оболочки и других частей клетки. Цитоплазма зародыша в семени образует фермент амилазу. Этот фермент проникает в клетки эндосперма и превращает отложенный там крахмал в растворимый сахар. Таким же образом с помощью других ферментов белки, отложенные в запас в семени, переводятся в растворимые аминокислоты, жиры распадаются на глицерин и жирные кислоты. Начинается деление клеток и увеличение их размеров. Семя прорастает.

Пройдёт несколько дней, зазеленеют листья, и растение начнёт питаться уже не за счёт запасов, отложенных в семени, а самостоятельно, усваивая нужные ему вещества из почвы и воздуха.

Растения и животные, даже каждая отдельная клетка – это маленький, но очень сложные лаборатории, в которых возникают, превращаются и разлагаются тысячи органических веществ. Многочисленные и разнообразные химические реакции протекают в этих лабораториях в строго определённой последовательности. Создаются, растут и затем распадаются сложнейшие структуры… Мир органических веществ окружает нас, мы сами состоим из них, и вся живая природа, среди которой мы живём и которую мы постоянно используем, состоит из органических веществ.

ГОРМОНЫ (от греч. hormao — возбуждаю, привожу в движение), биологически активные вещества, вырабатываемые в организме специализированными клетками или органами (железами внутренней секреции) и оказывающие целенаправленное влияние на деятельность других органов и тканей. Позвоночные животные и человек имеют развитую систему таких желез (гипофиз, надпочечники, половые, щитовидная и др.), которые посредством гормонов, выделяемых в кровь, участвуют в регуляции всех жизненно важных процессов — роста, развития, размножения, обмена веществ. Развитые эндокринные железы есть и у высокоорганизованных беспозвоночных — головоногих моллюсков, насекомых, ракообразных. Секретируемые ими гормоны контролируют рост, линьку, метаморфоз, половое размножение и др. Каждый из гормонов влияет на организм в сложном взаимодействии с другими гормонами; в целом гормональная система совместно с нервной системой обеспечивает деятельность организма как единого целого. Химическая природа гормонов различна — белки, пептиды, производные аминокислот, стероиды. Гормоны, используемые в медицине, получают химическим синтезом или выделяют из соответствующих органов животных. О гормонах растений см. Фитогормоны.

* * *

ГОР̘ОНЫ животных (от греч. hormao — привожу в движение, побуждаю), биологически активные вещества, вырабатываемые железами внутренней секреции и скоплениями специализированных клеток. Важнейшие регуляторы физиологических процессов. Термин «гормоны» предложен в 1905 английским физиологом Э. Старлингом.

Железы, секретирующие гормоны, имеются у позвоночных животных (в том числе у человека) и у высокоразвитых беспозвоночных — головоногих моллюсков, ракообразных, насекомых. Выделяемые ими гормоны поступают в кровь (или гемолимфу) и оказывают свое действие на определенные ткани-мишени, расположенные на значительном расстоянии от той железы, где они образуются. Отдельные группы клеток выделяют гормоны местного действия. Их часто называют гормоноидами, тканевыми гормонами, или парагормонами. К их числу относят гистамин, серотонин, брадикинин, простагландины и др. Гормоны, вырабатываемые нейросекреторными клетками нервной ткани, называют нейрогормонами. По месту образования различают гипофизарные, гипоталамические, половые гормоны, кортикостероиды (гормоны коры надпочечников), гормоны щитовидной железы (тиреоидные гормоны) и т. д. Все гормоны отличает высокая биологическая активность (они оказывают воздействие в очень низких концентрациях — 10^–6–10^–10 М) и специфичность (даже очень близкие по химической структуре аналоги гормонов не дают нужного эффекта).

Химическая структура

Исходя из химического строения, гормоны делят на три группы. К первой группе относят пептидные и белковые гормоны. Пептидами являются, например, окситоцин, вазопрессин. Среди белковых гормонов имеются как простые белки (инсулин, глюкагон, соматотропин, пролактин и др.), так и сложные — гликопротеины (фоллитропин, лютропин). Вторая группа — амины — объединяет гормоны, близкие по структуре аминокислотам — тирозину и триптофану (тиреоидные гормоны, адреналин, норадреналин). Третью группу составляют стероидные гормоны, которые являются производными холестерина. Среди стероидных гормонов — все половые гормоны и гормоны коры надпочечников — кортикостероиды.

Механизм действия гормонов

Гормоны служат химическими посредниками, переносящими соответствующую информацию (сигнал) в определенное место — клеткам соответствующей ткани-мишени; что обеспечивается наличием у этих клеток высокоспецифических рецепторов — особых белков, с которыми связывается гормон (у каждого гормона свой рецептор). Ответ клеток на действие гормонов различной химической природы осуществляется по-разному. Тиреоидные и стероидные гормоны проникают внутрь клетки и связываются со специфическими рецепторами с образованием гормон-рецепторного комплекса. Этот комплекс взаимодействует непосредственно с геном, контролирующим синтез того или иного белка. Остальные гормоны взаимодействуют с рецепторами, находящимися на цитоплазматической мембране. После этого включается цепь реакций, приводящих к повышению внутри клетки концентрации так называемого вторичного посредника (например, ионов кальция или аденозинмонофосфата циклического), что, в свою очередь, сопровождается изменением активности определенных ферментов.

Биологическая роль гормонов

Гормоны контролируют основные процессы жизнедеятельности организма на всех этапах его развития с момента зарождения. Они влияют на все виды обмена веществ в организме, активность генов, рост и дифференцировку тканей, формирование пола и размножение, адаптацию к меняющимся условиям среды, поддержание постоянства внутренней среды организма (гомеостаз), поведение и многие другие процессы. Совокупность регулирующего воздействия различных гормонов на функции организма называется гормональной регуляцией (см. также Гуморальная регуляция).

У млекопитающих гормоны, как и выделяющие их железы внутренней секреции (эндокринные железы), составляют единую эндокринную систему. Она построена по иерархическому принципу и в целом контролируется нервной системой. Роль связующего звена между нервной и эндокринной системами выполняет гипоталамус, выделяющий нейрогормоны ( рилизинг-факторы). Они регулируют (усиливают или тормозят) выделение гормонов гипофизом (тропных гормонов), которые в свою очередь контролируют образование гормонов периферическими железами. Например, тиреотропинрилизинг-фактор гипоталамуса стимулирует выделение тиреотропного гормона гипофизом, а он — выделение тиреоидных гормонов клетками щитовидной железы. Избыточное содержание какого-либо гормона в крови сопровождается остановкой его образования соответствующей железой, а недостаточное количество — усилением его выделения (механизм обратной связи).

Избыточное образование или недостаток того или иного гормона в организме человека приводит к эндокринным заболеваниям. Например, следствием недостатка гормонов щитовидной железы в организме являются кретинизм, микседема, а их избытка — базедова болезнь и тиреотоксикоз; нарушение функций поджелудочной железы может сопровождаться дефицитом гормона инсулина и, как следствие, сахарным диабетом.

Применение гормонов

Гормоны широко используются при заболеваниях, связанных с нарушением эндокринной системы: при недостатке или отсутствии в организме того или иного гормона (например, инсулина) или для усиления или подавления функции той или иной железы. Так, гормоны гипофиза адренокортикотропин и тиреотропин могут быть использованы для того, чтобы стимулировать работу периферических желез — собственно коры надпочечников и щитовидной железы. А так как гормоны периферических желез подавляют секрецию гормонов гипофиза, то кортикотропин, например, будет препятствовать образованию адренокортикотропного гормона.

Гормоны нашли широкое применение в акушерстве и гинекологии. Хорионический гонадотропин помогает при лечении бесплодия, окситоцин используется для усиления родовой деятельности, пролактин стимулирует секрецию молока после родов. Стероидные половые гормоны или их аналоги применяют при нарушениях в половой сфере, в качестве противозачаточных средств и т. д. При воспалительных процессах, аллергических заболеваниях, ревматоидном артрите и ряде других используются гормоны коры надпочечников. Гормоны, вырабатываемые вилочковой железой (тимусом) и стимулирующие созревание Т-лимфоцитов, применяют для лечения онкологических заболеваний, при нарушениях иммунитета.

Получение гормонов

Многие непептидные гормоны и низкомолекулярные пептидные гормоны получают с помощью химического синтеза. Полипептидные и белковые гормоны выделяют путем экстракции из желез домашнего скота с последующей очисткой. Разработана процедура получения некоторых гормонов (в том числе инсулина и гормона роста) с помощью методов генетической инженерии. Для этого ген, ответственный за синтез того или иного гормона, включают в геном бактерий, которые после этого приобретают способность синтезировать нужный гормон. Так как бактерии активно размножаются, за короткое время оказывается возможным наработать довольно значительные его количества.

ФИТОГОРМОНЫ (ростовые вещества), химические вещества, вырабатываемые в растениях и регулирующие их рост и развитие. Образуются главным образом в активно растущих тканях на верхушках корней и стеблей. К фитогормонам обычно относят ауксины, гиббереллины и цитокинины, а иногда и ингибиторы роста, напр. абсцизовую кислоту. В отличие о гормонов животных, менее специфичны и часто оказывают свое действие в том же участке растения, где образуются. Многие синтетические вещества обладают таким же действием, как природные фитогормоны.

* * *

ФИТОГОРМОНЫ (гормоны растений), органические вещества небольшого молекулярного веса, образуемые в малых количествах в одних частях многоклеточных растений и действующие на другие их части как регуляторы и координаторы роста и развития. Гормоны появляются у сложных многоклеточных организмов, в том числе растений, в качестве специализированных регуляторных молекул для осуществления важнейших физиологических программ, требующих координированной работы различных клеток, тканей и органов, нередко значительно удаленных друг от друга. Фитогормоны осуществляют биохимическую регуляцию — наиболее важную систему регуляции онтогенеза у многоклеточных растений. По сравнению с гормонами животных специфичность фитогормонов выражена слабее, а действующие концентрации, как правило, выше. В отличие от животных, у растений нет специализированных органов (желез), вырабатывающих гормоны.

Известно 5 основных групп фитогормонов, широко распространенных не только среди высших, но и низших многоклеточных растений. Это ауксины, цитокинины, гиббереллины, абсцизины и этилен. Каждая группа фитогормонов производит свое характерное действие, сходное у растений разных видов. Помимо пяти «классических» фитогормонов, для растений известны другие эндогенные вещества, в ряде случаев действующие подобно фитогормонам. Это брассиностероиды, (липо)олигосахарины, жасмоновая кислота, салициловая кислота, пептиды, полиамины, фузикокциноподобные соединения, а также фенольные ингибиторы роста. Вместе с фитогормонами их обозначают общим термином «природные регуляторы роста растений».

История фитогормонов

Экспериментальное исследование фитогормонов началось задолго до того, как был предложен сам термин «гормоны» (У. М. Бейлисс и Э. Г. Старлинг, 1905). В 1880 Ч. Дарвин в книге «О способности растений к движению» описал опыты по изучению изгибания проростков злака по направлению к свету. Было установлено, что свет воспринимается только самой верхушкой колеоптиля, тогда как изгиб происходит в нижележащей зоне, которая сама по себе нечувствительна к свету. Дарвин предположил, что какой-то химический стимул перемещается из верхушки до эффекторной (восприимчивой) зоны, вызывая в ней характерный изгиб растения. Дальнейшие исследования обнаруженного феномена привели в 1931-34 годах к открытию и установлению химической структуры основного ауксина растений — индолилуксусной кислоты (ИУК) (Ф. Кегль и др., Голландия, К. В. Тиманн (Thimann, США).

Однако гораздо раньше была определена химическая природа другого фитогормона: еще в 1901 в своих опытах на проростках гороха в Санкт-Петербургском университете Д. Н. Нелюбов показал, что газ этилен в чрезвычайно низких концентрациях нарушает нормальный рост растений. К 1930 был установлен широкий спектр влияний этилена на растения. В 1934 Р. Гейном (США) было окончательно доказано, что этилен синтезируется самим растением и регулирует многие важные физиологические реакции, т. е. отвечает всем критериям фитогормона.

В середине 1930-х годов учеными из Токийского университета (Т. Ябута и др.) из паразитического гриба Gibberella, поражение которым вызывало чрезмерное вытягивание проростков риса, были выделены первые гиббереллины; структура одного из них (гибберелловой кислоты) была полностью расшифрована английским ученым Б. Кроссом в 1954. Вскоре гиббереллины были обнаружены и в составе растений. В 1955 в США Ф. Скугом и др. из автоклавированного препарата ДНК спермы сельди был выделен и охарактеризован фактор, сильно стимулирующий деление растительных клеток в культуре, названный кинетином. В 1963 австралийский ученый Д. Лейтем выделил природный аналог кинетина из незрелых зерновок кукурузы (Zea), названный им зеатином. Впоследствии были найдены другие аналоги кинетина со сходной физиологической активностью, получившие общее название цитокинины. Открытием абсцизинов и их главного представителя — абсцизовой кислоты — завершилось длительное исследование природных ингибиторов роста растений (Ф. Уоринг и др.). Структура абсцизовой кислоты была предсказана К. Окумой, Ф. Эддикоттом и др. (США) и подтверждена прямым синтезом английским ученым Дж. Корнфорт в 1965. В России теория фитогормонов получила сильную поддержку в 1936-37 гг. благодаря работам М. Х. Чайлахяна в Институте физиологии растений (Москва) и выдвинутой им концепции гормона флоригена, вызывающего зацветание растений.

Химическая природа, синтез и транспорт фитогормонов

Основные гормоны растений — это органические соединения с молекулярной массой от 28 (этилен) до 346 (гибберелловая кислота). Многие фитогормоны и другие регуляторы роста растений представляют собой слабые кислоты. Индолилуксусная кислота является производным индола, синтезируется из триптофана в верхушке побега и передвигается вдоль стебля сверху вниз. Цитокинины являются производными аденина, синтезируются главным образом в кончиках корней и перемещаются оттуда во все органы растений по транспортным каналам. Гиббереллины представляют собой обширную группу близких по строению тетрациклических карбоновых кислот, относящихся к дитерпенам (см. Терпены). Они синтезируются во многих органах, особенно в интенсивно растущих: молодых листьях, прицветниках, частях цветков, формирующихся и прорастающих семенах и др. Свет стимулирует образование гиббереллинов. Абсцизовая кислота является сесквитерпеном (веществом с 15 атомами углерода), производным полиненасыщенного спирта фарнезола. Она образуется главным образом в листьях, а также в корневом чехлике двумя путями: либо синтезом из мевалоновой кислоты, либо за счет распада каротиноидов. Перемещение гиббереллинов и абсцизовой кислоты на короткие расстояния происходит путем диффузии, на дальние — по транспортным каналам. Этилен синтезируется из метионина через 1-аминоциклопропан-1-карбоновую кислоту, которая способна транспортироваться по растению. Этилен образуется во всех органах и тканях, но наиболее активно в зонах меристем, стареющих листьях и созревающих плодах, а также при стрессовых воздействиях или травмах.

Физиологическое действие фитогормонов

Фитогормоны контролируют все этапы онтогенеза растений. Деление и растяжение клеток, лежащие в основе всех процессов роста и морфогенеза, находятся у растений под контролем ауксинов и цитокининов, поэтому полное отсутствие этих фитогормонов для растений летально. Общая форма (архитектура) растения определяется ауксинами и цитокининами, а также гиббереллинами. Ауксины верхушки побега подавляют рост боковых почек (апикальное доминирование), тогда как цитокинины это доминирование преодолевают, вызывая ветвление. Гиббереллины усиливают рост растения, активируя апикальные и интеркалярные (вставочные) меристемы. Ауксины способствуют образованию корней и определяют адаптивные изгибы растения в соответствии с направлением света или вектора силы тяжести (фото- и геотропизм). Формирование аппарата фотосинтеза и транспирация растений регулируются гормонами-антагонистами — цитокининами и абсцизовой кислотой: цитокинины вызывают дифференцировку хлоропластов и открывание устьиц, тогда как абсцизовая кислота подавляет оба эти процесса. Для многих растений те или иные фитогормоны (гиббереллины, цитокинины, этилен) могут быть индукторами или стимуляторами цветения. Последовательное участие фитогормонов необходимо для нормального формирования плодов и семян. Завязывание и рост плодов стимулируются ауксинами, гиббереллинами и цитокининами, выделяемыми семяпочками или семенами. Созревание и опадение плодов, а также листьев вызываются этиленом и абсцизовой кислотой. Стрессовые воздействия на растения вызывают всплеск количества этилена, а водный дефицит — абсцизовой кислоты. Цитокинины, гиббереллины и, в ряде случаев, этилен способствуют прорастанию семян многих растений и повышают их всхожесть. Опухоли растений, вызванные некоторыми патогенными микроорганизмами (Agrobacterium tumefaciens и др.), обусловлены аномально высокими концентрациями ауксинов и цитокининов, продуцируемыми патогенами.

Механизмы действия фитогормонов

Механизм действия фитогормонов в основных чертах и даже во многих молекулярных «деталях» сходен с механизмом действия гормонов животных, хотя значительно менее изучен. Чувствительные клетки воспринимают гормон благодаря специфическим рецепторам, расположенным главным образом на плазматической мембране. После взаимодействия с гормоном рецепторы меняют свою конформацию (пространственную форму) и тем или иным способом передают сигнал внутрь клетки. Как и у животных, передатчиками сигнала (вторичными посредниками) у растений могут служить каскады протеинкиназ/протеинфосфатаз, фосфоинозит, диацилглицерин, фосфатидные и жирные кислоты, кальций, циклические нуклеотиды, оксид азота, перекись водорода. Гормональный сигнал, проходя по определенному пути вплоть до эффекторных структур, обычно усиливается во много раз. Конечной мишенью фитогормонов в клетке являются гены, причем, в зависимости от типа фитогормона и типа ткани, активируется или репрессируется тот или иной набор чувствительных (компетентных) генов. При воздействии фитогормонов на гены-мишени происходит образование или, наоборот, исчезновение соответствующих ферментов. Хотя компетентные гены составляют малую долю от общего количества активных генов, изменения их активности обычно достаточно для включения или выключения метаболической программы, контролируемой фитогормоном.

Практическое использование фитогормонов

В связи с важным и многообразным действием на рост и морфогенез растений, фитогормоны и их аналоги активно исследуются и применяются в биотехнологии и сельском хозяйстве. Фитогормоны (ауксины и цитокинины) необходимы для выращивания клеточных и каллусных линий в стерильной культуре и при получении трансгенных растений (см. Культура ткани). Ауксины и их аналоги часто используют для предотвращения предуборочного опадения плодов, а также для укоренения черенков при вегетативном размножении растений. Этилен-продуценты (вещества, при разложении которых в тканях растения образуется этилен) применяют для ускорения созревания плодов и облегчения их уборки, а также для дефолиации хлопчатника, усиления истечения латекса у деревьев гевеи и многих других целей. Действие многих ретардантов (веществ, тормозящих рост растений в высоту), широко используемых для предотвращения полегания злаков, основано на подавлении синтеза эндогенных гиббереллинов в растении. С другой стороны, обработка гиббереллинами индуцирует зацветание многих растений, а также позволяет резко увеличивать урожай бессемянного винограда. В последние годы получены трансгенные формы культурных растений с измененным метаболизмом фитогормонов. Большую известность получили долгохранящиеся формы томатов с подавленным биосинтезом этилена. Работы по созданию растений с направленными изменениями систем гормональной регуляции имеют огромные перспективы для получения новых форм полезных растений.

е) Гормоны.

Гормоны (от греч. hormao — возбуждаю, привожу в движение) биологически активные вещества, вырабатываемые в организме специализированными клетками или органами (железами внутренней секреции) и оказывающие целенаправленное влияние на деятельность других органов и тканей.

Позвоночные животные и человек имеют развитую систему таких желез (гипофиз, надпочечники, половые, щитовидная и др.), которые посредством гормонов, выделяемых в кровь, участвуют в регуляции всех жизненно важных процессов — роста, развития, размножения, обмена веществ (см. приложение № 32).

Развитые эндокринные железы есть и у высокоорганизованных беспозвоночных — головоногих моллюсков, насекомых, ракообразных. Секретируемые ими гормоны контролируют рост, линьку, метаморфоз, половое размножение и др. Выделяемые ими гормоны поступают в кровь (или гемолимфу) и оказывают свое действие на определенные ткани-мишени, расположенные на значительном расстоянии от той железы, где они образуются.

Каждый из гормонов влияет на организм в сложном взаимодействии с другими гормонами; в целом гормональная система совместно с нервной системой обеспечивает деятельность организма как единого целого.

Химическая природа гормонов различна — белки, пептиды, производные аминокислот, стероиды. Гормоны, используемые в медицине, получают химическим синтезом или выделяют из соответствующих органов животных.

Термин «гормоны» предложен в 1905 английским физиологом Э.Старлингом.

Отдельные группы клеток выделяют гормоны местного действия. Их часто называют гормоноидами, тканевыми гормонами, или парагормонами. К их числу относят гистамин, серотонин, брадикинин, простагландины и др. Гормоны, вырабатываемые нейросекреторными клетками нервной ткани, называют нейрогормонами.

По месту образования различают гипофизарные, гипоталамические, половые гормоны, кортикостероиды (гормоны коры надпочечников), гормоны щитовидной железы (тиреоидные гормоны) и т. д. Все гормоны отличает высокая биологическая активность (они оказывают воздействие в очень низких концентрациях — 10^6–10¹⁰ М) и специфичность (даже очень близкие по химической структуре аналоги гормонов не дают нужного эффекта).

Химическая структура.

Исходя из химического строения, гормоны делят на три группы.

К первой группе относят пептидные и белковые гормоны. Пептидами являются, например, окситоцин, вазопрессин. Среди белковых гормонов имеются как простые белки (инсулин, глюкагон, соматотропин, пролактин и др.), так и сложные — гликопротеины (фоллитропин, лютропин).

Вторая группа — амины — объединяет гормоны, близкие по структуре аминокислотам — тирозину и триптофану (тиреоидные гормоны, адреналин (см. приложение № 33), норадреналин).

Третью группу составляют стероидные гормоны, которые являются производными холестерина. Среди стероидных гормонов — все половые гормоны и гормоны коры надпочечников — кортикостероиды.

Механизм действия гормонов.

Гормоны служат химическими посредниками, переносящими соответствующую информацию (сигнал) в определенное место — клеткам соответствующей ткани-мишени; что обеспечивается наличием у этих клеток высокоспецифических рецепторов — особых белков, с которыми связывается гормон (у каждого гормона свой рецептор). Ответ клеток на действие гормонов различной химической природы осуществляется по-разному.

Тиреоидные и стероидные гормоны проникают внутрь клетки и связываются со специфическими рецепторами с образованием гормон-рецепторного комплекса. Этот комплекс взаимодействует непосредственно с геном, контролирующим синтез того или иного белка.

Остальные гормоны взаимодействуют с рецепторами, находящимися на цитоплазматической мембране. После этого включается цепь реакций, приводящих к повышению внутри клетки концентрации так называемого вторичного посредника (например, ионов кальция или аденозинмонофосфата циклического), что, в свою очередь, сопровождается изменением активности определенных ферментов.

Биологическая роль гормонов.

Гормоны контролируют основные процессы жизнедеятельности организма на всех этапах его развития с момента зарождения. Они влияют на все виды обмена веществ в организме, активность генов, рост и дифференцировку тканей, формирование пола и размножение, адаптацию к меняющимся условиям среды, поддержание постоянства внутренней среды организма (гомеостаз), поведение и многие другие процессы. Совокупность регулирующего воздействия различных гормонов на функции организма называется гормональной регуляцией.

У млекопитающих гормоны, как и выделяющие их железы внутренней секреции (эндокринные железы), составляют единую эндокринную систему. Она построена по иерархическому принципу и в целом контролируется нервной системой. Роль связующего звена между нервной и эндокринной системами выполняет гипоталамус, выделяющий нейрогормоны (рилизинг-факторы). Они регулируют (усиливают или тормозят) выделение гормонов гипофизом (тропных гормонов), которые в свою очередь контролируют образование гормонов периферическими железами. Например, тиреотропинрилизинг-фактор гипоталамуса стимулирует выделение тиреотропного гормона гипофизом (см. приложение № 34), а он — выделение тиреоидных гормонов клетками щитовидной железы. Избыточное содержание какого-либо гормона в крови сопровождается остановкой его образования соответствующей железой, а недостаточное количество — усилением его выделения (механизм обратной связи).

Избыточное образование или недостаток того или иного гормона в организме человека приводит к эндокринным заболеваниям. Например, следствием недостатка гормонов щитовидной железы в организме являются кретинизм, микседема, а их избытка — базедова болезнь и тиреотоксикоз; нарушение функций поджелудочной железы может сопровождаться дефицитом гормона инсулина и, как следствие, сахарным диабетом.

Применение гормонов.

Гормоны широко используются при заболеваниях, связанных с нарушением эндокринной системы: при недостатке или отсутствии в организме того или иного гормона (например, инсулина) или для усиления или подавления функции той или иной железы.

Так, гормоны гипофиза адренокортикотропин и тиреотропин могут быть использованы для того, чтобы стимулировать работу периферических желез — собственно коры надпочечников и щитовидной железы. А так как гормоны периферических желез подавляют секрецию гормонов гипофиза, то кортикотропин, например, будет препятствовать образованию адренокортикотропного гормона.

Гормоны нашли широкое применение в акушерстве и гинекологии. Хорионический гонадотропин помогает при лечении бесплодия, окситоцин используется для усиления родовой деятельности, пролактин стимулирует секрецию молока после родов. Стероидные половые гормоны или их аналоги применяют при нарушениях в половой сфере, в качестве противозачаточных средств и т. д.

При воспалительных процессах, аллергических заболеваниях, ревматоидном артрите и ряде других используются гормоны коры надпочечников.

Гормоны, вырабатываемые вилочковой железой (тимусом) и стимулирующие созревание Т-лимфоцитов, применяют для лечения онкологических заболеваний, при нарушениях иммунитета.

Получение гормонов.

Многие непептидные гормоны и низкомолекулярные пептидные гормоны получают с помощью химического синтеза.

Полипептидные и белковые гормоны выделяют путем экстракции из желез домашнего скота с последующей очисткой.

Разработана процедура получения некоторых гормонов (в том числе инсулина и гормона роста) с помощью методов генетической инженерии. Для этого ген, ответственный за синтез того или иного гормона, включают в геном бактерий, которые после этого приобретают способность синтезировать нужный гормон. Так как бактерии активно размножаются, за короткое время оказывается возможным наработать довольно значительные его количества.