Зависимость амплитуды мышечного сокращения (а,мм) от силы раздражителя (I)
А – изолированное мышечное волокно, Б – мышца.
1) Подпороговый раздражитель, 2) пороговый раздражитель, 3) субмаксимальный надпороговый раздражитель, 4) максимальный надпороговый раздражитель.
При нанесении на мышцу серии раздражений наблюдается тетаническое сокращение.
Тетанус - это длительное слитное сокращение мышцы, возникающее при действии на нее серии импульсов в результате суммации одиночных мышечных сокращений.
Амплитуда тетануса значительно превышает максимальную высоту одиночного сокращения мышцы. Это обусловлено тем, что при ритмическом раздражении каждая новая волна возбуждения вызывает дополнительное сокращение мышцы, которое суммируется с предыдущим.
В зависимости от частоты раздражения различают зубчатую и гладкую формы тетануса. Зубчатый (неполный, несовершенный) тетанус возникает, если каждый следующий стимул в серии действует на мышцу в фазу расслабления. Гладкий (полный, совершенный) тетанус наблюдается, если каждый следующий стимул в серии действует на мышцу в фазу укорочения.
По амплитуде сокращения различают два вида гладкого тетануса: оптимум и пессимум.
Оптимум - это гладкий тетанус максимальной амплитуды, возникающий при оптимальной частоте раздражения, когда каждый последующий импульс в серии действует на мышцу в фазу экзальтации, во время которой условия для возбуждения и суммации одиночных сокращений наилучшие.
Пессимум - это гладкий тетанус минимальной амплитуды, возникающий при пессимальной частоте раздражения, когда каждый последующий импульс в серии воздействует на мышцу в фазу относительной рефрактерности, во время которой условия для возбуждения и суммации одиночных сокращений наихудшие.
По мере увеличения частоты стимуляции (уменьшения интервалов между раздражителями) последовательно возникают: одиночные мышечные сокращения (1), зубчатый тетанус (2), гладкий тетанус (3), оптимум (4), пессимум (5).
Зависимость вида и формы мышечного сокращения от частоты стимуляции
Поперечнополосатые скелетные мышцы и иннервирующие их мотонейроны составляют нервно-мышечный аппарат. Его основным морфо-функциональным элементом является моторная (двигательная) единица (МЕ) - тело мотонейрона вместе с его аксоном и коллатералями аксона (разветвлениями), а также группой иннервируемых мышечных волокон.
Схема строения моторной единицы
1) тело мотонейрона,
2) аксон,
3) коллатерали,
4) группа иннервируемых мышечных волокон.
В зависимости от функциональной специализации в состав двигательной единицы может входить различное количество мышечных волокон: от 15-20 в мышцах пальцев рук до 2000-2500 в икроножной мышце.
По морфо-функциональным особенностям МЕ делятся на три типа:
1) быстросокращающиеся и быстроутомляющиеся (FF),
2) быстросокращающиеся, относительно устойчивые к утомлению (FR),
3) медленносокращающиеся и медленноутомляющиеся (S).
Моторные единицы типа FF приспособлены для выполнения кратковременной, но мощной работы. Они характеризуются:
1) большим диаметром мышечных волокон,
2) слабым кровоснабжением,
3) преимущественно анаэробным типом обмена,
4) низкой возбудимостью.
Моторные единицы типа S позволяют длительное время выполнять работу умеренной мощности без утомления и характеризуются:
1) малым диаметром мышечных волокон,
2) хорошим кровоснабжением,
3) аэробным типом обмена,
4) высокой возбудимостью.
Моторные единицы типа FR по своим морфо-функциональным свойствам занимают промежуточное положение между FF и S. Они имеют сильные, быстросокращающиеся волокна различного диаметра, которые обладают способностью использовать для получения энергии как аэробные, так и анаэробные процессы.
Обычным видом естественного сокращения мышечных волокон моторной единицы является зубчатый тетанус или ОМС. Однако сокращение целой мышцы происходит плавно. Это обусловлено неодновременной асинхронной разрядной деятельностью различных моторных единиц, а значит неодновременностью сокращения мышечных волокон различных МЕ. Благодаря этому суммарное сокращение мышцы в целом имеет видимый плавный и слитный характер.
Имеется три основных нейрогенных механизма регуляции амплитуды и силы мышечного сокращения:
1) регуляция числа активных МЕ,
2) регуляция частоты импульсации мотонейронов,
3) регуляция синхронизацией активности различных МЕ во времени.
Ведущим и основным является механизм вовлечения в процесс возбуждения низкопороговых моторных единиц, который позволяет быстро и наиболее эффективно увеличить силу мышечного сокращения. При этом, чем больше МЕ мобилизуется в процесс возбуждения, тем больше сила сокращения.
Совпадение во времени импульсов мотонейронов отдельных МЕ называется синхронизацией. Чем большее количество МЕ работает синхронно, тем больше сила сокращения.
Плавная и точная регуляция обеспечивается изменением частоты разрядной деятельности каждой моторной единицы. Чем больше частота импульсации МЕ, тем больше сила сокращения.
Важнейшими показателями работоспособности мышц являются их сила и выносливость. Различают общую и удельную силу мышц.
Удельная сила характеризуется отношением общей силы мышцы к площади физиологического поперечного сечения - суммы поперечных сечений всех ее волокон.
Удельная сила мышцы рассчитывается по формуле: Fуд = Fобщ : S, где Fобщ – общая сила мышцы, S – площадь поперечного физиологического сечения мышцы.
Общая мышечная сила – это то максимальное механическое напряжение, которое может развить мышца. Она характеризуется максимальным грузом, который мышца способна еще поднять и переместить.
Обеспечивая взаимодействие организма с внешней средой, мышцы двигательного аппарата выполняют динамическую и статическую работу. Статическая работа характеризуется энергетическими затратами, на поддержание напряжения мышц. Динамическая работа (А) определяется произведением веса груза (Р) и расстояния, на которое он перемещен (h) – А = Р х h.
Согласно правилу нагрузок А.А. Ухтомского максимальная работа совершается при оптимальных нагрузках и ритмах сокращения. Оптимальный ритм сокращения равен 1/6 от максимального ритма. Оптимальный вес перемещаемого груза составляет 1/2 от общей силы мышц.
В процессе выполнения работы мышца утомляется.
Утомление - это временное понижение работоспособности, возникающее в результате совершения работы и исчезающее после отдыха.
Утомление характеризуется снижением скорости, амплитуды и частоты сокращения мышцы. При утомлении увеличивается латентный период и удлиняется фаза расслабления, снижается возбудимость мышцы.
Различают периферическое и центральное утомление.
Имеется три периферические теории утомления:
1) истощения (Шиффа),
2) засорения (Пфлюгера),
3) удушения (Ферворна).
Согласно теории истощения причина утомления мышцы заключается в расходовании при сокращении энергетических ресурсов. В соответствии с теорией засорения утомление наступает в результате накопления в мышце кислых продуктов метаболизма. Согласно теории удушения утомление возникает вследствие недостатка кислорода в работающей мышце.
Согласно центральной теории И.М. Сеченова, основной причиной снижения работоспособности в организме является утомление нервных центров. Центральное утомление играет защитную роль, предохраняя исполнительные органы от чрезмерной траты ресурсов и истощения.
Работоспособность восстанавливается после отдыха. Выделяют два вида отдыха - активный и пассивный. Пассивный отдых заключается в прекращении работы или уменьшении ее интенсивности. Активный отдых сводится к изменению вида деятельности.
И.М. Сеченовым показано, что утомленная правая рука быстрее отдыхает не при полном покое, а при работе другой рукой. Правильное чередование разных видов работ является важным принципом рациональной организации производственной деятельности.
Активный отдых имеет значение и в умственном труде. Переключение на физические упражнения или даже на другой вид умственной работы существенно повышает скорость восстановления работоспособности.
Механизм активного отдыха связан с реципрокным (сочетанным) торможением в нервных центрах. Возбуждение интенсивно работающего нервного центра вызывает торможение в соседних нервных центрах. Торможение обеспечивает более быстрое восстановление ресурсов утомленных нервных клеток.