А. Генезис максилл

Конечности членистоногих обычно рассматриваются как производные параподий аннелид. Напомним, что параподия есть короткий, несочлененный и нерасчлененный придаток (рис. 3), тогда как конечность как правило сочленена и расчленена, и в своей основной локомоторной форме всегда имеет значительную длину. Между двумя указанными состояниями мы не имеем переходов. Главным сходством параподий с конечностями является расположение тех и других на теле — по одной паре на каждом сегменте. Когда у членистоногих наступает склеротизация покровов, то прежде всего в каждом сегменте образуются две больших, пластинки, или склерита — спннной или тергит и брюшной, или стернит, и конечность оказывается прикрепленной между ними. Весьма существенно также сходство в числе и расположении основных мышц параподий и конечности. Как видно на рис. 3, движение параподий вызывается четырьмя мышцами, из которых две идут от ее брюшной половины к брюшной стенке тела, а две других от ее спинной половины — к спинной части сегмента. Нетрудно видеть, что одновременное сокращение двух мышц, например передней брюшной и передней спинной, вызовет смещение конца параподии вперед, а соответствующее сокращение двух задних мышц сдвинет конец придатка назад. Таким образом, поочередное действие передней и задней пары мышц параподии приводит ее в движение около оси, проходящей вертикально через ее основание. Схема расположения мышц в конечности членистоногого в общем такая же (рис. 2). Из четырех мышц две начинаются от тергита, а две от стернита. Поочередные сокращения передней и задней пар обеспечивают движение всей конечности вперед и назад вокруг оси, которая соединяет тергальное сочленение ноги со стернальным.

Ходильная конечность членистоногих всегда разделена на несколько члеников. Анализ строения конечности показывает, что в процессе эволюции она удлиняется и становится прочнее, но не теряет гибкости. Это достигается образованием твердых склеротизированных члеников, между которыми остаются несклеротизированные гибкие промежутки — сочленения. Первым развивается уже рассмотренное сочленение ноги с телом. Затем нога разделяется на проксимальный короткий и толстый коксоподит и удлиненный концевой телоподит. Коксоподит приводится в движение четырьмя уже описанными мышцами. Их сокращения вызывают движения всей ноги целиком вперед и назад. Телоподит приводится в движение двумя мышцами, которые идут к его основанию — одна от нижней, другая от верхней стенки коксоподита (рис. 2, m6, m7). Их поочередные сокращения поднимают и опускают весь телоподит. Это движение происходит в плоскости, перпендикулярной движению коксоподита. Телоподит, в свою очередь, подвергается дальнейшему разделению, на котором мы остановимся позже, при рассмотрении груди. Сейчас же для нас наиболее важно, что у ряда членистоногих (трилобиты, мечехвосты, фалангиды, листоногие раки) на коксоподите развивается челюстной выступ, известный под названием гнатобазы. Челюстной характер этого выроста особенно ясен из его положения, например у трилобитов (рис. 4).

Менее для нас важны, так как они не развиты у насекомых, эпиподит — придаток коксоподита, превращающийся в жабру, и экзоподит — придаток основной части телоподита. Экзоподиту придавалось большое морфологическое значение, когда считали, что примитивной формой ноги является двуветвистая нога ракообразных. В настоящее время эта точка зрения оставлена большинством авторов. Двуветвистая конечность Crustacea рассматривается как вторичное приспособление к плаванию, ибо первичным способом передвижения членистоногих, очевидно, является ползание.

Если допустить, что гнатобаза ротовой конечности разделилась на наружную и внутреннюю лопасти (galea и lacinia), а коксоподит на cardo и stipes, то гомологом телоподита окажется максиллярный щупик. В пользу такой гомологизации частей максиллы говорит и расположение в ней мускулатуры.