Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
лекція 19 ФІЗІОЛОГІЯ ВИЩОЇ НЕРВОВОЇ ДІЯЛЬНОСТІ,...doc
Скачиваний:
6
Добавлен:
16.11.2019
Размер:
74.48 Кб
Скачать

Гальмування умовних рефлексів

Під час взаємодії нейронів у період утворення умовного рефлексу навчання забезпечується взаємодією процесів збудження і гальмування. Ці ж процеси взаємодіють у період прояву вже сформованого умовного рефлексу. Розрізняють безумовне й умовне гальмування умовних рефлексів. Безумовне є вродженим і виявляється відразу під час дії гальмівного сигналу, його не потрібно виробляти. Умовне є набутим у процесі індивідуального життя і виробляється залежно від умов існування. Його ще називають внутрішнім гальмуванням.

Безумовне гальмування. Існують два види безумовного гальмування — зовнішнє і позамежове. Зовнішнє гальмування виникає у разі дії стороннього подразника під час здійснення умовного рефлексу. Наприклад, якщо перед початком або під час умовного харчового рефлексу раптово виникає сторонній звук чи запах, то умовний рефлекс слабшає або цілком зникає. Однак якщо сторонні гальмівні подразники будуть багаторазово повторюватися, то їх гальмівний вплив буде поступово послаблюватися (явище "згасаючого гальмування"). Позамежове гальмування виникає під час дії надзвичайно сильних умовних подразників. Пряма залежність величини умовного рефлексу від інтенсивності умовного сигналу (закон сили) діє тільки у певних межах. Надмірне збільшення сили або тривалості умовного подразника призведе, навпаки, до ослаблення - гальмування умовного рефлексу. Це гальмування має захисне значення, оскільки воно перешкоджає виснаженню і загибелі нервових клітин у разі дії тих подразників, сила яких перевищує межу працездатності кіркових нейронів.

Умовне гальмування буває чотирьох видів: згасаюче, диференціювальне, запізнювальне і власне умовне гальмування.

Згасаюче гальмування виникає тоді, коли умовний подразник перестає підкріплюватися безумовним, у такому разі раніше вироблений умовний рефлекс послаблюється, а потім цілком згасає. Однак тимчасовий зв'язок зберігається і згаслий умовний рефлекс може відновитися за відповідних умов (тривала перерва в дослідах, дія сторонніх подразників тощо), тобто відбудеться явище розгальмування.

Диференціювальне гальмування полягає у розпізнаванні (диференціюванні) подібних подразників. Наприклад, якщо на звуковий тон частотою 1000 Гц виробити харчовий умовний рефлекс, то й інші подібні з ним звуки (900,1200 Гц) теж будуть викликати подібну реакцію (фаза генералізації умовного рефлексу). Однак якщо тон 1000 Гц продовжувати підкріплювати, а інші, близькі до нього (наприклад, тон 700 Гц), застосовувати, але не підкріплювати, то рефлекс на непідкріплений сигнал згасне. У такому разі буде вироблено два умовних рефлекси: позитивний на тон частотою 1000 Гц і гальмівний на тон частотою 700 Гц (який набуває сигнального значення - сигнал відсутності підкріплення). У результаті тварина розрізняє сигнальне значення двох подібних подразників.

Запізнювальне гальмування утворюється у разі вироблення запізню-вальних умовних рефлексів, коли час від початку умовного до подачі безумовного подразника поступово збільшується до кількох хвилин. За такої умови умовний рефлекс з'являється лише до кінця дії умовного сигналу. Цей початковий час ізольованої дії умовного подразника, не підкріпленого безумовним рефлексом, і становить час запізнювального гальмування.

Умовне гальмування. Якщо який-небудь подразник, наприклад дзвінок, підкріплювати дією одного безумовного подразника, а дзвінок у поєднанні з іншим подразником - не підкріплювати, то умовний рефлекс на комбінацію, яка не підкріплюється, згасне, а сам дзвінок буде продовжувати викликати умовну реакцію. У такому разі другий подразник стане умовним гальмом і почне гальмувати не тільки реакцію на дзвінок, але й на інші умовні подразники, з якими він до того ніколи не поєднувався.