26.6. Динамика биогеоценозов

Биогеоценозы является весьма динамичными природными системами, которые непрерывно изменяется и развивается. Не смотря на относительную устойчивость и стабильность они испытывают со временем большую или меньшую перестройку как своих компонентов, так и структуры в целом. Причины таких изменений различны.

Изменения биогеоценозов В.Н. Сукачев подразделил на две принципиально различные категории: 1) циклические (или периодические), связанные с изменениями наблюдающимися в течении суток, сезона и между годами с различными погодными условиями. Для циклических изменений биогеоценозов характерно периодическое возвращение последних в состояние практически однородное с исходным.

Например, березняк после вспышки массового размножения непарного шелкопряда, вернется практически к исходному состоянию, не смотря на то, что во время вспышки сильно отличался от своего первоначального состояния. По-видимому, сюда же относятся циклические процессы в американских чапарралях, когда между пожарами кустарники вытесняют травы, а после пожара травянистые растения вновь захватывают освободившиеся участки.

2) Сукцессионные, которые гораздо более сложны и неоднородны. Их принято подразделять на а) автогенные - выражающие процесс развития биогеоценоза и б) экзогенные, в известной мере случайные. Не вдаваясь во все разнообразие сукцессионных процессов рассмотрим классический пример эндогенной сукцессии елового леса на гари, через стадию березняка (рис. 26. ). Через 120 лет на месте гари образуется устойчивое сообщество елового леса, завершающее серию сукцессий сообществ. Американский эколог Ф. Клементсон (1916) назвал такие сообщества климаксными и предложил теорию климакса. Основные положения этой теории следующие:

- подобно организму биогеоценоз возникает, растет, зреет и умирает;

- развитие сообществ протекает в форме сукцессии от пионерной стадии через промежуточные к конечной, заключительной - климаксу;

- основное направление сукцессии - переход от ксерофитных и гигрофитных стадий к мезофитным;

- для каждой зоны характерны свои климаксные сообщества, отражающие климатические особенности данного региона. Например, для европейской лесостепи климаксными сообществами считаются дубравы, для средней тайги Урала - елово-пихтовые леса и т.д. Такие сообщества считаются стабильными и способными к самоподдержанию, если на них не оказываются резкие разрушительные влияния извне.

Однако, это понятие подвергается резкой критике в отечественной литературе. Основное противоречие этой концепции видится в чрезмерной абсолютизации заключительности, конечности, застывшей неподвижности климакса. Ведь фактически развитие сообщества не прекращается, а всего лишь резко замедляется, протекая в скрытой форме. Малозаметные количественные изменения накапливаясь в климаксных сообществах, все более и более расшатывают его относительное равновесие. Результатом таких нарушений является качественное перестройка такого биоценоза. Например, для старых таежных экосистем характерны, по Ю. Одуму, вспышки массового размножения насех, приводящие к их гибели.

Общая биология

Лекция 29

Биосфера

Понятие биосфера вошло в науку до некоторой степени случайно. Около ста лет назад, в 1875 году, австрийский ученый геолог Эдуард Зюсс, говоря о различных оболочках земного шара, впервые употребил этот термин в последней наиболее общей главе своей небольшой книжечки о происхождении Альп. Однако эта концепция не сыграла сколько-нибудь заметной роли в развитии научной мысли до тех пор, пока в 1926 г не были опубликованы, сначало на русском, а позже, в 1929 г, на французском языке две лекции русского минеролога Владимира Ивановича Вернадского. Концепция биосферы, которую мы принимаем сейчас, в основном опирается не идеи Вернадского, развитые им спустя полвека после появления самого термина.