Глава 2. Ко - фермантная формула

В итамин B₂ (рибофлавин) открыт в связи с тиамином, вначале изучался как «фактор роста». При изучении химической природы витамина в его составе обнаружено циклическое соединение, имеющее желтую окраску и называемое изоаллоксазином, а также пятиатомный спирт рибитол. Структура витамина B₂, как и тиамина, проявляет высокую специфичность: незначительные изменения могут вызвать снижение и даже потерю витаминных свойств или появление антивитаминных. Физиологическая роль витамина связана с его коферментной функцией. Ko-ферменты B₂ — рибофлавинфосфат или флавинмоно-нуклеотид (ФМН) и его аденилированное производное флавинадениндинуклеотид (ФАД) (рис. 1), который синтезируется при взаимодействии ФМН с АТФ. В настоящее время известно несколько десятков ферментов, содержащих ФМН или ФАД и составляющих семейство флавиновых ферментов.

Рис 3. Структура ко-ферментов ФМН и ФАД

Именно кофермент, а точнее — изоаллоксазиновое кольцо рибофлавина, выполняет основную каталитическую функцию, присоединяя или отдавая два атома водорода. Таким образом, флавиновые ферменты—важнейшие участники процессов биологического окисления практически во всех клетках животных, чем и определяется влияние витамина на процессы роста и развития организма. В тканях витамин B2 содержится в виде коферментных форм (более 90 %), преимущественно ФАД. Свободный витамин обнаруживается в молоке, крови, моче, сетчатке глаза. В активном центре ряда флавиновых ферментов обнаружены металлсодержащие производные рибофлавина — его комплексы с железом, медью, молибденом. Среди флавиновых ферментов имеются энзимы, переносящие водород от субстратов (различных веществ) на кислород, называемые оксида-зами и восстанавливающие другие акцепторы протонов и электронов в отсутствие кислорода — дегид-рогеназы. Несомненно, центральная «фигура» — фермент сукцинатдегидрогеназа, окисляющий янтарную кислоту и являющийся звеном цикла Кребса. Уникальная функция сукцинатдегидрогеназы заключается в том, что в условиях напряжения механизмов синтеза АТФ (гипоксия, различные стрессорные воздействия), когда другие окислительные процесы цикла угнетены, сукцинатдегидрогеназа активно пропускает поток протонов и электронов на дыхательную цепь, минуя НАД-зависимое звено. Это имеет огромный физиологический смысл в плане адаптации на уровне клетки. Другой флавиновый фермент — глутатионредук-таза — поддерживает в клетке определенную концентрацию важнейшего тиолового соединения глутатио-на, постоянно регенерируя его из окисленной формы. Этим фермент регулирует окислительно-восстановительный статус клетки и участвует в детоксикации избытка окислителей. Глутатионредуктаза — важный компонент глутатионовой антиперекисной системы, фермент-антиоксидант, поэтому и витамин B₂ относят к веществам, косвенно обладающим антиокси-дантными свойствами. ФАД вместе с тиаминдифосфатом является компонентом пируват- и а-кетоглутаратдегидрогеназных комплексов. Флавиновые оксидазы катализируют окисление пуринов и образование мочевой кислоты (ксантиоксидаза), превращения адреналина и других биологически активных аминов (моноаминоксидаза). Наконец, ФАД — компонент дыхательной цепи митохондрий, в которых окисление химических веществ завершается образованием воды и выделением энергии в виде АТФ. Даже этот краткий перечень «заслуг» рибофлавина дает представление о нем как о важнейшем катализаторе окислительно-восстановительных процессов в клетке, чем и определяется картина витаминной недостаточности, для которой характерны такие общие поражения, как слабость, нарушения роста, поражения слизистых, заболевания глаз (конъюк-тивит, нарушение темновой адаптации, светобоязнь), анемия. Для недостаточности рибофлавина характерны сухость и трещины губ и особенно трещины в углах рта, сухой ярко-красный язык.

Источники витамина B₂ для человека в основном те же, что и тиамина: мясо, печень, яичный желток, молоко, злаки, шпинат, капуста, картофель, дрожжи.³