5.2 Фенетическая структура формирующихся периферийных популяций Helicella candicans l. Pfr.

5.2.1 Пространственная изменчивость фенетических параметров в пределах формирующегося ареала Helicella candicans L. Pfr.

Helicella candicans L. Prf. относится к полиморфный видам наземных брюхоногих моллюсков. Этот вид вызвал большой интерес, так как на сегодняшний момент нет комплексных фенетико-популяционных исследований структуры этого вида в условиях Беларуси.

Для анализа выборок использовался морфологический подход, при котором учитывались цветовые вариации раковины и изменчивость опоясанности последнего оборота раковины данного моллюска.

При фенетическом исследовании выявили, что окраска раковины очень изменчива: на белом фоне последнего оборота раковины хорошо виден рисунок из разного количества продольных коричневых или черно-коричневых полос, нередко распадающихся на ряды пятен; пятна могут соединяться в поперечные полосы. Реже встречаются раковины с равномерной белой окраской, одноцветные.

Частоты встречаемости различных вариантов опоясанности последнего оборота представлены в таблице 12.

Таблица 12 – Частоты встречаемости различных вариантов опоясанности последнего оборота раковины Helicella candicans L. Pfr. в выборках района, 2010 г.

№ п/п	N	Полосатые
		1		2			3			4			5			6			7			8
		n	%		n	%		n	%		n	%		n	%		n	%		n	%	n	%
I	82	1	1.22		3	3.66		1	1.22		2	2.44		4	4.88		4	4.88		43	52.44	24	29.27
II	58	-	-		-	-		1	1.72		11	18.97		5	8.62		2	3.45		23	39.66	16	27.59
III	100	-	-		1	1.00		-	-		1	1.00		11	11.00		20	20.0		44	44.00	23	23.00
VII	217	1	0.46		2	0.92		24	11.0		36	16.59		12	5.53		34	15.6		52	23.96	56	25.81
XI	51	-	-		1	1.96		2	3.92		13	25.49		2	3.92		11	21.5		4	7.84	18	35.29
XIV	70	-	-		1	1.43		7	10.0		4	5.71		1	1.43		10	14.2		25	35.71	22	31.43

Анализируя изменчивость особей в исследуемых выборках, следует выделить следующие особенности. Довольно типичен в наших выборках вариант, когда 1-2 наиболее яркие и широкие ленты проходят выше и ниже середины оборота, остальные, тонкие и менее четкие, располагаются по обе стороны от них. Одновременно может быть 10-11 лент [9], тогда они все (или почти все) тонкие, и заметно, что на месте одной из широких полос располагаются две. В наших же выборках максимальное количество особей восьмиполосых, но отсутствуют бесполосые особи.

В литературе также известны вариации по признаку цвета раковины. Встречаются особи с белым неоднородным и с белым однородным фоном раковины [9]. В наших же выборках представлены особи только с белым однородным фоном раковины. Поэтому учитывать данный признак для фенетико-популяционного анализа практически нецелесообразно.

Что же касается признака опоясанности, то необходимо сказать, что для выявления фенетических вариаций можно условно выделить на последнем обороте раковины три зоны: верхняя – треть оборота раковины от шва, центральная – средняя треть оборота и нижняя – последняя треть до пупка (Рисунок 10). В верхней зоне встречаются три полосы – недалеко от шва сближенные а1 и а2, прерывистые (регистрируются очень редко); почти постоянно встречающаяся широкая полоса а3 (иногда она очень широкая – А3). В центральной зоне может быть в разных сочетаниях пять довольно ярких полос – b1, b2, b3, b4, b5. Полосы могут сливаться по две – (b1+b2), (b2+b3), (b3+b4), (b4+b5), иногда по три (b1+b2+b3), (b3+b4+b5) и по четыре (b1+b2+b3+b4). Слившиеся полосы выглядят как одна очень широкая полоса. В нижней зоне три полосы: с1 – обычно яркая, реже прерывистая; с2 и с3 – чаще бывают прерывистыми, сближены [21].

Указанные буквенные обозначения полос позволяют составить формулы, характеризующие отдельные экземпляры раковин, что дает возможность не только упростить фенетическое исследование, но и выполнить анализ как частот встречаемости отдельных элементов рисунка, так и частот встречаемости дискретных вариантов раковин в группировках.

а3 А3 A3 a3

(b1+b2) b3 (b4+b5) b1 b2 b3 b5 b1 (b2+b3) b4 b5 b1 b2 b3 b4 b5

c1 c3 c1 c3 c2 c2 c3

A3 A3 A3 a1 a2 a3

(b1+b2+b3) b4 b5 b1 (b2+b3) b4 b5 b1 b2 b3 b4 b5 b1 b2 b5

c1 c2 c1 c2 c2 c3 c1

Рисунок 14 – Наиболее распространенные варианты комбинаций полос в исследуемых выборках и система обозначений рисунка на последнем обороте раковин Helicella candicans L. Pfr.

Анализ таблицы 12 показывает, что по признаку количества полос и их выраженности отмечены моллюски с различными вариантами – от 1 до 8. В целом по району исследования доминируют семи- и восьмиполосые особи (33.04% и 27.51%). Минимально представлены однополосые особи (0.35%).

Группировки моллюсков с крайними значениями исследуемого признака наиболее интересны для микроэволюционных исследований. Итак, однополосые особи представлены только в выборках №I и VII (0.22% и 0.46%), но отсутствуют во всех остальных выборках. Группировки же с преобладанием восьмиполосых особей характерны для пунктов №XI и XIV (35.29% и 31.43%, соответственно).

Для того, чтобы точно выявить закономерность в распределении частот встречаемости разных вариаций по данному признаку, нами было проведено попарное статистическое сравнение фенофондов выборок (таблица 13).

Таблица 13 – Попарное сравнение выборок Helicella candicans L. Pfr. из района исследования по количеству полос (значение χ²)

Сравнение выборок	№I	№II	№III	№VII	№XI
№II	15.04**	-	-	-	-
№III	15.67**	25.78**	-	-	-
№VII	40.39**	15.44**	38.67**	-	-
№XI	42.64**	22.13**	45.96**	12.14**	-
№XIV	15.54**	16.87**	23.16**	10.41*	21.00**

* - различия при вероятности 0.05; ** - различия при вероятности 0.01 (по Фишеру);

Анализ таблицы 13 показывает, что по признаку количества полос все выборки статистически различаются с вероятностью 0.01 и 0.05. Наиболее значимые различия между выборками № I и XI, III и XI (значения χ² составляют 42.64 и 45.96), а наименьшие в выборках № VII и XIV (значения χ² составляет 10.41).

Полученные статистические данные показывают, что каждая выборка Helicella candicans L. Pfr. в районе исследования представляет самостоятельную внутривидовую группировку, ранг которой только по морфологическим параметрам определить еще трудно.

5.2.2 Хронологическая изменчивость фенетических параметров формирующихся популяций Helicella candicans L.Pfr.

Особый интерес представляет изучение изменения фенофонда Helicella candicans L. Pfr. во времени, так как оно показывает направление и характер микроэволюционных процессов в формирующихся популяциях этого вида.

Нами изучались различные варианты опоясанности последнего оборота раковины Helicella candicans L. Pfr. за период с 2007 по 2010 гг. Их частоты представлены в таблице 14.

Таблица 14 – Частоты встречаемости различных вариантов опоясанности раковины Helicella candicans L. Pfr.

Год	N	Полосатые
		1		2		3		4		5		6			7			8
		n	%	n	%	n	%	n	%	n	%		n	%		n	%		n	%
2007	130	-	-	2	1.54	1	0.77	-	-	15	11.5		22	16.92		43	33.08		47	36.15
2008	220	-	-	5	2.27	21	9.55	30	13.64	20	9.09		23	10.45		56	25.45		65	29.55
2009	286	1	0.35	4	1.40	-	-	34	11.89	23	8.04		34	11.89		90	31.47		100	34.97
2010	578	2	0.35	8	1.38	35	6.06	67	11.59	35	6.06		81	14.01		191	33.04		159	27.51

Анализ таблицы 14 показывает, что в выборках 2007-2010 гг. преобладают семи- и восьмиполосые особи. За последние четыре года произошло резкое увеличение 6-, 7- и 8-полосых особей. В 2009 году была впервые обнаружена однополосая особь. Однако четкой закономерности в динамике изменчивости не наблюдается.

Обнаруженное и описанное к настоящему времени число вариаций рисунков не является полным и окончательным. Расширение исследований и изучение фенофондов новых популяций помогут выявить особенно редкие варианты. Анализ фенофондов позволит выявить фенетически стабильные группировки и мобильные.