4. Распространение в природе, экологические группы лишайников

Лишайники широко распространены по земному шару. Они растут на полярных скалах и в тундре, на раскаленных песках пустынь, являясь космополитами. Но при этом определенный вид лишайника чаще приурочен к какой-либо природной зоне – степной, таежной и пр. Лишайники могут поселяться на самых разнообразных субстратах – искусственных (заборы, крыши домов, железобетон, стекло и др.) и естественных. По приуроченности лишайников к естественному (природному субстрату) разли-

чают несколько экологических групп:

1. Эпигейные, или напочвенные лишайники, обитающие на почвах в тундре, степях, в полупустынях, а также на бедных органических веществами песчаных почвах сосновых боров. Напочвенные лишайники могут быть прикрепленными и неприкрепленными. «Кочующими» лишайниками являются, например, степные виды Xanthoparmelia camchadalis, Parmelia vagans, Aspicillia esculenta, A. fruticulosa.

2. Группа эпифитов объединяет лишайники, поселяющиеся на растительном субстрате. Эпифлеодные поселяются на коре деревьев или кустарничков, эпифилльные – на листьях, эпиксильные – на древесине, эпибриофиты – на мхах.

3. Эпилитные лишайники обитают на каменистых субстратах, часто придавая скалам различные оттенки желто-зеленого, оранжевого, буроватого и других цветов. Эпилитные лишайники могут обитать в воде, предпочитая чистые быстротекущие реки и ручьи.

5. Принципы классификации. Важнейшие предста- вители основных морфологических групп ли- шайников

Известно несколько систем лишайников. Наиболее широко распространена система А. Цальбрукнера (1922-1940), в основе которой лежит принцип размножения лишайников.__В соответствии с систематическим положением микобионта лишайники делят на четыре класса.

Класс Фиколихнес – Phycolichenes. Микобионты – грибы с неклеточным мицелием, фикобионты – синезеленые водоросли из рода Nostoc.

Класс Сумчатые – Ascolichenes. Микобионты – сумчатые грибы. Плодоношение – перитеции или апотеции с разным типом онтогенеза.

Подкласс Пиренокарповые – Pyrenocarpeae

Подкласс объединяет один порядок – перенокарповые – Pyrenocarpales. Плодовые тела – перитеции. У большинства слоевище накипные, у немногих – листоватые, у совсем незначительного количества – кустистые. Слоевище гомеомерные или гетеромерные. У большей части фикобионты – зеленые водоросли – Trentepolia. Накипные кальциефальные слоевища имеются у видов рода веррукария – Verrucaria. На коре деревьев развиваются накипные слоевища видов пиренула – Pyrenula и лепторафис – Leptorhphis. Род Dermatocarpon объединяет лишайники с чешучатыми или листоватыми

слоевищами.

Подкласс Гимнокарповые – Cymnocarpeae. Плодовые тела – апотеции, реже гастеротенного типа. Фикобионты – синезеленые водоросли (носток) или зеленые водоросли (требуксия).

Серия порошковатоплодные – Coniocarpiidae

Порядок калициевые – Caliciales

Апотеции на слоевищах располагаются на ножках разной высоты или разветвленных прямостоящих кустиках. Слоевище накипные, листоватые, кустистые. Фикобионт – Chlorella, Stichococcus, Trentepolia. Виды рода калициум – Calicium и кониоцибе - Coniocybe развиваются на мертвой древесине хвойных и лиственных пород, на почве и растительных остатках в затененных местах в виде порошковатых тонких корочек.

Порядок артониевые – Arthoniales

Порядок объединяет формы с апотециями и гастеротециями, особенность которых – отсутствие слоевищного и собственного края. Фикобионты – нитчатые и одноклеточные зеленые водоросли, чаще трентеполия. Артония лучистая – Arthonia radiata развивается на коре лиственных пород.

Порядок графидовые – Graphidales

Плодовые тела в виде гастеротециев, имеющих форму простых или разветвленных линий. Слоевище накипное. Фикобионт – трентеполия. Графис написанный – Graphis scripta встречается на коре лиственных пород в виде серых пятен хорошо заметными гастеротециями в виде черных, извилистых линий, напоминающих восточные письмена. В сумках по восемь многоклеточных спор.

Серия круглоплодные – Cyclocarpiidae

Серия включает свыше 10 порядков и около 30 семейств. По форме апотеции округлые, блюдцеобразные, выпуклые, у некоторых погружены в слоевище, похожие на перитеции и имеют узкое отверстие. Споры одноклеточные или многоклеточные, различного строения и цвета. Фикобионты у большинства – зеленые (требуксия), у меньшинства – сине-зеленые водоросли. Слоевища разнообразной величины, формы и анатомического строения: накипные, листоватые, кустистые, гомеомерные, гетеромерные. Роды коллема (Collemа) и лептогиум (Leptogium) характеризуются леканоровыми апотециями и гомеомерными слоевищами. У рода Collema коры нет, а у Leptogium кора имеется. У видов родов Peltigera, Nephroma слоевище крупнолистоватое. Виды Peltigera эпигейные, с хорошо различимыми верхней и нижней корой. Апотеции развиваются на верхней стороне лопостей, не имеют ни талломного, ни слоевищного края. У видов рода Nephroma апотеции развиваются с нижней стороны слоевища на концах пальчатовытянутых лопастей. На нижней поверхности слоевища не образуется жилок, она гладкая, с редкими ризоидами. Нефрома арктическая (Nephroma arcticum) обитает на мшастых скалах или на земле во многих районах севера в виде слоевищ зеленовато-желтого, снизу черного цвета. Род лобария (Lobaria) включает виды с выемчатой поверхностью слоевища, на выступающих ребрах, обычно расположены сорали и изидии. Лобария легочная – L. pulmonaria произрастает на коре деревьев или на скалах, прикрепляясь к субстрату при помощи гомфа. Апотеции леканорового типа. Род лецидея (Lecidea) объединяет лишайники с накипным и чешуйчатым слоевищем, эпилитные, эндолитные, а также растущие на других субстратах. Апотеции черные, лецидиеевого типа, с черным или коричневым соб-ственным краем, не содержащим водорослей. Лецидия камнерезная (Lecidea lapicida) имеет накипной трещиноватый таллом до 10 см в диаметре, белый или светло-серый, голубоватый, матовый. Апотеции многочисленные, до 1,5 мм в диаметре. Род кладония (Cladonia), кладина (Cladina), стереокаулон (Stereokaulon) имеют слоевище, состоящее из двух частей: первичного слоевища – горизонтального, в виде чешуек, мелких лопастей, и вторичного слоевища – вертикального, в виде подеция или псевдоподеция. Фикобионт –

требоксия.

Род гипогимния (Hypogymnia) и пармелия (Parmelia) ха-рактеризуются листоватым слоевищем и леканоровыми апотециями. Различаются: у пармелии есть резины и сердцевина, образована рыхло расположенными гифами гриба, у гипогимнии резины отсутствуют, а сердцевина имеет полость. На стволах различных древесных пород встречаются пармелия оливковая – P. olivaceae, пармелия бороздчатая - P. Sulcata и т.д. Род уснея (Usnea). В старых хвойных лесах развиваются свисающие, кустистые или прямостоячие слоевища радиального строения, прикрепленные к субстрату при помощи гомфа или ризоидов, с леканоровым апотециями. Виды рода уснея отличаются от других «бородатых лишайников» плотным прочным бесцветным центральным тяжем, имеющим вид беловатого стержня, заметного при растрескивании слоевища. Род эверния (Evernia) объединяет виды с кустистыми лопостями дорзовентрального строения и дихатомически ветвящимися. Апотеции леканоровые. У E. prunastri, иначе «дубового мха», слоевище повисающее, сверху беловато-зеленое, снизу беловатое с соралями по краю слоевища.

Род ксантория (Xanthoria) включает лишайники с листоватыми, горизонтально распростертыми слоевищами желтого или красноватого цвета. Ксантория настенная – X. parietina - нитрофильный лишайник.

Класс Базидиальные лишайники – Basidiolichenes

Класс включает около 20 видов лишайников, у которых микобионты – грибы из порядков Aphyllophorales и Agaricales, а фикобионт – синезеленые водоросли или зеленые водоросли. Базидиальные лишайники морфологически соответствуют свободноживущим базидиомицетам. Плодовые тела их кратковременны, часто однолетние. Род одонтия – Odontia образован грибами из семейства кортициевых – Corticiaceae и зеленой водорослью Coccomyxa.

Класс Дейтеролихенес – Deuterolichenes (Lichenes imperfecti)

Класс включает лишайники со стерильным слоевищем, размножающиеся соредиями. Род лепрария – Lepraria характеризуется мучнисто-соредиозным слоевищем в виде различно окрашенных корочек. Лепрария эругиноза – L. Eruginosa имеет порошисто-соредиозные голубовато-зеленые слоевища, развивающие на коре деревьев и на каменистых

субстратах.