- •Глава 5 экология популяций (демэкология) 105
- •Глава 5 экология популяций (демэкология) 105
- •Часть I
- •Глава 1
- •Глава 2
- •Часть I. Биосфера 41 40 глава 2. Живое вещество
- •Глава 3
- •Часть I. Биосфера
- •Глава 3. Строение и свойства биосферы
- •Часть II
- •Глава 4
- •Глава 5 экология популяций (демэкология)
- •Глава 6. Экология сообществ и экосиСіЕм (синэк.Ология) 127
- •Глава 5 экология популяций (демэкология) 105
- •Глава 5 экология популяций (демэкология) 105
- •Часть II. Общая экология
- •Часть II. Общая экология
- •Часть III
- •Глава 7
- •I Существуют различные определения природопользования.
- •! Природопользование (как практически}! деятельность чело-
- •Часть III. Прикладная экология
- •Часть III. Прикладная экология
- •Часть III. Прикладная экология
- •Глава 5 экология популяций (демэкология) 105
- •Глава 8 антропогенные воздействия на атмосферу и ее защита
- •Глава 9
- •9.3. Экологические последствия загрязнения гидросферы
- •9.4. Экологические последствия истощения вод
- •Защита гидросферы
- •Часть III. Прикладная экология
- •Глава 10
- •10.1. Антропогенные воздействия на почву
- •Защита почв
- •Глава 11
- •Деградация растительного покрова
- •Деградация животного мира
- •Защита биотических сообществ
- •Глава 12
- •Глава 5 экология популяций (демэкология) 105
- •Глава 13 проблема перенаселения
- •Часть III. Прикладная экология
- •Часть III. Прикладная
- •Глава 15
- •0 Департамент Госсанэпиднадзора Минздравсоцразвития рф (Санэпиднадзор рф) — координатор деятельности всех ве- 1
- •Часть III. Прикладная экология
- •Часть III. Прикладная экология
- •Глава 16
- •Глава 17 концепции устойчивого развития человечества
- •Часть III. Прикладная экология
Часть II
ОБЩАЯ ЭКОЛОГИЯ
Глава 4
ЭКОЛОГИЯ ОРГАНИЗМОВ (АУТЭКОЛОГИЯ)
Среда обитания
Среда обитания (жизни) — это часть природы, окружающая живые организмы и оказывающая на них определенное воздействие. На нашей планете живые организмы освоили 4 среды обитания: водную, наземно-воздушную, почвенную и организменную (табл. 13). Первой была освоена водная среда. Затем появились паразиты и симбионты, использующие организменную среду обитания. В дальнейшем после выхода жизни на сушу, живые организмы населили наземно-воздушную среду, а одновременно с этим создали и заселили почву. Под почвенной средой обитания подразумевают не только собственно почву, но и горные породы поверхностной части литосферы.
Таблица
13
Сравнительная
характеристика сред обитания и адаптаций
к ним живых организмов
Среда
Характеристика
Адаптации
организма к среде
Водная
Самая
древняя. Освещенность убывает с
глубиной. При погружении на каждые
10 м давление возрастает на 1
атмосферу. Дефицит кислорода.
Степень солености возрастает от
пресных вод к морским и океаническим.
Относительно однородная (гомогенная)
в пространстве и стабильная во
времени
Обтекаемая
форма тела, плавучесть, слизистые
покровы, развитие воздухоносных
полостей, осморегуляции
Среда |
Характеристика |
Адаптации организма к среде |
Почвенная |
Создана живыми организмами. Осваивалась одновременно с наземно-воздушной средой. Дефицит или полное отсутствие света. Высокая плотность. Четырехфазная (фазы: твердая, жидкая, газообразная, живые организмы). Неоднородная (гетерогенная) в пространстве. Во времени условия более постоянны, чем в наземно-воздушной среде обитания, но более динамичны, чем в водной и организ- менной |
Форма тела вальковатая, слизистые покровы или гладкая поверхность, у некоторых имеется копательный аппарат, развитая мускулатура. Для многих групп характерны микроскопические или мелкие размеры как приспособление к жизни в пленочной воде или в воздухоносных порах |
Наземно воздушная |
Разреженная. Обилие света и кислорода. Гетерогенная в пространстве. Очень динамичная во времени |
Выработка опорного скелета, механизмов регуляции гидротермического режима. Освобождение полового процесса от жидкой среды |
Организ- менная |
Очень древняя. Жидкая (кровь, лимфа) или твердая (плотные ткани). Наибольшее постоянство среды во времени из всех сред обитания |
Коадаптация паразита и хозяина, симбионтов друг к другу, синхронизация биоритмов, выработка у паразита защиты от переваривания хозяином и системы «заяко- ривания» в среде, усиление полового размножения, редукция зрения, пищеварительной системы |
Окончание табл. 13
Экологические факторы и их классификация
Экологические факторы — это отдельные элементы среды обитания, которые воздействуют на организмы. Каждая из сред обитания отличается особенностями воздействия экологических факторов.
По природе экологические факторы делят на абиотические и биотические, природные и антропогенные.
Абиотические факторы — компоненты неживой природы, прямо или косвенно воздействующие на организм. Их делят на следующие группы:
О климатические факторы (свет, температура, влажность, ветер, атмосферное давление и др.);
\
О геологические факторы (землетрясения, извержения вулканов, движение ледников, радиоактивное излучение и
др-);
О орографические факторы, или факторы рельефа (высота местности над уровнем моря, крутизна местности — угол наклона местности к горизонту, экспозиция местности — положение местности по отношению к сторонам света и
др-);’
О эдафические, или почвенно-грунтовые, факторы (гранулометрический состав, химический состав, плотность, структура, pH и др.);
О гидрологические факторы (течение, соленость, давление и др.).
Иначе абиотические факторы делят на физические и химические.
Биотические факторы — воздействие на организм других живых организмов.
В зависимости от вида воздействующего организма их разделяют на две группы:
О внутривидовые, или гомотипические, факторы — это влияние на организм особей этого же вида (зайца на зайца, сосны на сосну и т.д.);
О межвидовые, или гетеротипические, факторы — это влияние на организм особей других видов (волка на зайца, сосны на березу и т.д.).
В зависимости от принадлежности к определенному царству биотические факторы подразделяют на четыре основные группы:
О фитогенные факторы — это влияние на организм;
О зоогенные факторы — влияние животных;
О микогенные факторы — влияние грибов;
О микробогенные факторы — влияние микроорганизмов (вирусов, бактерий, простейших).
По типу взаимодействия различают протокоопераци, мутуализм, комменсализм, внутривидовую и межвидовую конкуренции, паразитизм, хищничество, аменсализм, нейтрализм.
Антропогенные факторы — деятельность человека, приводящая либо к прямому воздействию на живые организмы, либо к изменению среды их обитания (охота, промысел, сведение
ттр'г'гчэ эргпа^ирнмр чпптаа rtnuR тл пп '1
^JLVVUD 5 V-V* h"1 AAV АЛ-» Ж A / •
При этом различают воздействие человека как биологического организма (потребление пищи, дыхание, выделение и т.д.) и его хозяйственную деятельность (сельское хозяйство, промышленность, энергетика, транспорт, бытовая деятельность и т. д.). Факторы, связанные с хозяйственной деятельностью человека, называются техногенными.
В зависимости от характера воздействий антропогенные факторы делят на две группы:
0 факторы прямого влияния — это непосредственное (прямое) воздействие человека на организм (скашивание травы, вырубка леса, отстрел животных, отлов рыбы и т. д.); 0 факторы косвенного влияния — это опосредованное (косвенное) воздействие на организм (загрязнение окружающей среды, разрушение местообитаний, беспокойство и т.д.).
В зависимости от последствий воздействия антропогенные факторы делят на следующие группы:
0 положительные факторы — факторы, которые улучшают жизнь организмов или увеличивают их численность (раз- ведение и охрана животных, посадка и подкормка растений, охрана окружающей среды и т. д.);
отрицательные факторы — факторы, которые ухудшают жизнь организмов или снижают их численность (вырубка деревьев, отстрел животных, разрушение местообитаний и т.д.).
Экологические факторы могут оказывать на организм прямое действие и косвенное. Косвенное воздействие осуществляется через другие экологические факторы. Например, высокая температура может вызвать ожог (прямое действие), а может привести к обезвоживанию организма (косвенное воздействие).
Разные экологические факторы обладают различной изменчивостью в пространстве и во времени. Одни из них относительно постоянны (например, сила тяготения, солнечная радиация, соленость океана), другие очень изменчивы (например, температура и влажность воздуха, сила ветра).
По характеру изменения во времени экологические факторы подразделяют на три группы.
Регулярно-периодические факторы — это факторы, меняющие свою силу в зависимости от времени суток, сезона года, ритма приливов и отливов (освещенность, температура, длина светового дня и т.д.).
Нерегулярные (непериодические) факторы — это факторы, не имеющие четко выраженной периодичности (наводнение, ураган, землетрясение, извержение вулкана, нападение хищника и т.д.).
Направленные факторы — эго факторы, действующие на протяжении длительного промежутка времени в одном направлении (похолодание или потепление климата, зарастание водоема, эрозия почвы и т.д.).
По характеру ответной реакции организма на воздействие экологического фактора различают следующие группы экологических факторов.
Раздражители — факторы, вызывающие биохимические и физиологические изменения (адаптации).
Модификаторы — факторы, вызывающие морфологические и анатомические изменения (адаптации).
Ограничители — факторы, обусловливающие невозможность существования организма в данных условиях и ограничивающие ареал его распространения.
Сигнализаторы — факторы, информирующие об изменении других факторов.
По принципу возможности потребления при взаимодействии с организмом экологические факторы подразделяют на ресурсы и условия.
Ресурсы — это экологические факторы среды обитания, которые организм потребляет, то есть их количество в результате взаимодействия с организмом может уменьшаться (пища, вода, солнечная энергия, кислород, углекислый газ и т.д.).
Условия — это экологические факторы среды обитания, которые организм не потребляет, то есть их количество не уменьшается, но они могут оказывать влияние на организм (темпе
ратура, влажность, атмосферное давление, гравитационное поле и т.д.).
Существуют и другие классификации экологических факторов, в зависимости от положенных в их основу критериев.
Адаптации организмов к условиям среды
Адаптации — различные приспособления к среде обитания, выработавшиеся у организмов в процессе эволюции. Адаптации проявляются на разных уровнях организации живой материи: от молекулярного до биоценотического. Способность к адаптации — одно из основных свойств живой материи, обеспечивающее возможность ее существования. Адаптации развиваются под действием трех основных факторов: наследственность, изменчивость и естественный (а также искусственный) отбор.
Существуют три основных пути приспособления организмов к условиям окружающей среды: активный путь, пассивный путь и избегание неблагоприятных воздействий.
Активный путь — усиление сопротивляемости, развитие регуляторных процессов, позволяющих осуществлять все жизненные функции организма, несмотря на отклонения фактора от оптимума. Например, поддержание постоянной температуры тела у теплокровных животных (птиц и млекопитающих), оптимальной для протекания биохимических процессов в клетках.
Пассивный путь — подчинение жизненных функций организма изменению факторов среды. Например, переход при неблагоприятных условиях среды в состояние анабиоза (скрытой жизни), когда обмен веществ в организме практически полностью останавливается (зимний покой растений, сохранение семян и спор в почве, оцепенение насекомых, спячка позвоночных животных и т.д.).
Избегание неблагоприятных воздействий — выработка организмом таких жизненных циклов и поведения, которые позволяют избежать неблагоприятных воздействий. Например, сезонные миграции животных.
Обычно приспособление вида к среде осуществляется тем или иным сочетанием всех трех возможных путей адаптации.
Адаптации можно разделить на три основных типа: морфологические, физиологические и этологические.
Морфологические адаптации — изменения в строении организма (например, видоизменение листа в колючку у кактусов для снижения потерь воды, яркая окраска цветков для привлечения опылителей и др.). Морфологические адаптации у растений и животных приводят к образованию определенных жизненных форм.
Физиологические адаптации — изменения в физиологии организма (например, способность верблюда обеспечивать организм влагой путем окисления запасов жира, наличие целлю- • лозоразрушающих ферментов у целлюлозоразрушающих бактерий и др.).
Этологические (поведенческие) адаптации — изменения в поведении (например, сезонные миграции млекопитающих и птиц, впадение в спячку в зимний период, брачные игры у птиц и млекопитающих в период размножения и др.). Этологические адаптации характерны для животных.
Живые организмы хорошо адаптированы к периодическим факторам. Непериодические факторы могут вызывать болезни и даже смерть живого организма. Человек использует это, применяя пестициды, антибиотики и другие непериодические факторы. Однако длительное их воздействие также может вызвать к ним адаптацию.
4.4. Закономерности действия экологических факторов
Факторы среды имеют количественное выражение (рис. 9). По отношению к каждому фактору можно выделить зону оптимума (зону нормальной жизнедеятельности), зону пессиму- ма (зону угнетения) и пределы выносливости организма. ^Оптимум — такое количество экологического фактора, при котором интенсивность жизнедеятельности организмов максимальна. В зоне пессимума жизнедеятельность организмов угнетена. За пределами выносливости существование организма невозможно. Различают нижний и верхний предел выносливости.
Способность живых организмов переносить количественные колебания действия экологического фактора в той или иной степени называется экологической валентностью (толерантное-
ратура, влажность, атмосферное давление, гравитационное поле и т.д.).
Существуют и другие классификации экологических факторов, в зависимости от положенных в их основу критериев.
Адаптации организмов к условиям среды
Адаптации — различные приспособления к среде обитания, выработавшиеся у организмов в процессе эволюции. Адаптации проявляются на разных уровнях организации живой материи: от молекулярного до биоценотического. Способность к адаптации — одно из основных свойств живой материи, обеспечивающее возможность ее существования. Адаптации развиваются под действием трех основных факторов: наследственность, изменчивость и естественный (а также искусственный) отбор.
Существуют три основных пути приспособления организмов к условиям окружающей среды: активный путь, пассивный путь и избегание неблагоприятных воздействий.
Активный путь — усиление сопротивляемости, развитие регуляторных процессов, позволяющих осуществлять все жизненные функции организма, несмотря на отклонения фактора от оптимума. Например, поддержание постоянной температуры тела у теплокровных животных (птиц и млекопитающих), оптимальной для протекания биохимических процессов в клетках.
Пассивный путь — подчинение жизненных функций организма изменению факторов среды. Например, переход при неблагоприятных условиях среды в состояние анабиоза (скрытой жизни), когда обмен веществ в организме практически полностью останавливается (зимний покой растений, сохранение семян и спор в почве, оцепенение насекомых, спячка позвоночных животных и т.д.).
Избегание неблагоприятных воздействий — выработка организмом таких жизненных циклов и поведения, которые позволяют избежать неблагоприятных воздействий. Например, сезонные миграции животных.
Обычно приспособление вида к среде осуществляется тем или иным сочетанием всех трех возможных путей адаптации.
Адаптации можно разделить на три основных типа: морфологические, физиологические и этологические.
Морфологические адаптации — изменения в строении организма (например, видоизменение листа в колючку у кактусов для снижения потерь воды, яркая окраска цветков для привлечения опылителей и др.). Морфологические адаптации у растений и животных приводят к образованию определенных жизненных форм.
Физиологические адаптации — изменения в физиологии организма (например, способность верблюда обеспечивать организм влагой путем окисления запасов жира, наличие целлюлозоразрушающих ферментов у целлюлозоразрушающих бактерий и др.).
Этологические (поведенческие) адаптации — изменения в поведении (например, сезонные миграции млекопитающих и птиц, впадение в спячку в зимний период, брачные игры у птиц и млекопитающих в период размножении и др.). Этологические адаптации характерны для животных.
Живые организмы хорошо адаптированы к периодическим факторам. Непериодические факторы могут вызывать болезни и даже смерть живого организма. Человек использует это, применяя пестициды, антибиотики и другие непериодические факторы. Однако длительное их воздействие также может вызвать к ним адаптацию.
Закономерности действия экологических факторов
Факторы среды имеют количественное выражение (рис. 9). По отношению к каждому фактору можно выделить зону оптимума (зону нормальной жизнедеятельности), зону пессиму- ма (зону угнетения) и пределы выносливости организма.
УОптимум — такое количество экологического фактора, при котором интенсивность жизнедеятельности организмов максимальна. В зоне пессимума жизнедеятельность организмов утнетена. За пределами выносливости существование организма невозможно. Различают нижний и верхний предел выносливости.
Способность живых организмов переносить количественные колебания действия экологического фактора в той или иной степени называется экологической валентностью (толерантное-
женные в воду (например, рдест, кувшинка). Гидрофиты — водные растения, прикрепленные к грунту и погруженные в оду только нижними частями (например, тростник).
Ксерофиты — растения сухих местообитаний, способные переносить перегрев и обезвоживание. К ним относятся суккуленты и склерофиты. Суккуленты — ксерофитные растения с сочными, мясистыми листьями (например, алоэ) или стеблями (например, кактусовые), в которых развита водозапасающая ткань. Склерофиты — ксерофитные растения с жесткими побегами, благодаря чему при водном дефиците у них не наблюдается внешней картины завядания (например, ковыли,
Мезофиты — растения умеренно увлажненных местообитаний; промежуточная группа между гидрофитами и ксерофитами.
Рельеф. Рельефом (формами рельефа) называют совокупность неровностей земной поверхности разного масштаба. Различают выпуклые (положительные) формы рельефа и вогнутые (отрицательные) формы. Рельеф сформировался в результате взаимодействия внутренних (эндогенных) и внешних (экзогенных) геологических процессов.
По размерам рельеф делят на макрорельеф, мезорельеф и микрорельеф. Макрорельеф — формы рельефа с разностью высот от десятков до тысяч метров (горы, равнины, возвышенности, речные долины и др.). Мезорельеф — формы рельефа с разностью высот в пределах 10—20 м (холмы, лощины, долины, террасы, склоны разной крутизны, овраги, балки и др.). Микрорельеф — формы рельефа с разностью высот от нескольких сантиметров до 1 м (бугорки, западины, борозды, кочки, небольшие промоины и др.).
Рельеф оказывает косвенное воздействие на живые организмы, перераспределяя солнечную радиацию и осадки в зависимости от экспозиции и крутизны склонов. Так в северном полушарии на южных склонах произрастают более светолюбивые и теплолюбивые растения, чем на северных, в понижениях обитают более требовательные к влаге растения и т.д.
Эдафические (почвенно-грунтовые) экологические факторы. Важнейшими экологическими факторами, характеризующими почву как среду обитания, являются кислотность, содер-
жание питательных элементов, содержание органических веществ, структура, плотность, засоленность, гранулометрический состав и др.
По отношению к кислотности почвы растения делят на следующие экологические группы: ацидофилы (растут на почвах с рН<6,7); нейтрофилы (рН=6,7...7,0); базифилы (рН>7,0); индифферентные виды (могут обитать на почвах с разным значением pH).
По отношению к содержанию питательных элементов в почве среди растений различают олиготрофов (растения, довольствующиеся малым количеством зольных элементов), эвтрофов (нуждаются в большом количестве зольных элементов) и мезотрофов (требуют умеренного количества зольных элементов).
По другим признакам среди растений выделяют такие группы как галофиты (растения засоленных почв), нитрофилы (растения, предпочитающие почвы, богатые азотом), литофиты, / или петрофиты (растения каменистых почв), псаммофиты (ра-' стения песков).
По степени связи с почвой как средой обитания животных объединяют в три экологические группы. Геобионты — животные, постоянно обитающие в почве, весь цикл развития которых протекает в почвенной среде. Геофилы — животные, часть цикла развития которых (чаще одна из фаз) обязательно проходит в почве. Геоксены — животные, иногда посещающие почву для временного укрытия или убежища.
Биологические ритмы
Биологические ритмы представляют собой периодически повторяющиеся изменения интенсивности и характера биологических процессов и явлений. Они в той или иной форме присущи всем живым организмам и отмечаются на всех уровнях организации: от внутриклеточных процессов до биосферных. Биологические ритмы наследственно закреплены и являются следствием естественного отбора и адаптации организмов. Ритмы бывают внутрисуточные, суточные, сезонные, годичные, многолетние и многовековые.
Примерами биологических ритмов являются: ритмичность в делении клеток, синтезе ДНК и РНК, секреции гормонов,
суточное движение листьев и лепестков в сторону Солнца, осенние листопады, сезонное одревеснение зимующих побегов, сезонные миграции птиц и млекопитающих и т.д.
Биологические ритмы делят на экзогенные и эндогенные. Экзогенные (внешние) ритмы возникают как реакция на периодические изменения среды (смену дня и ночи, сезонов, солнечной активности). Эндогенные (внутренние) ритмы генерируются самим организмом. Ритмичность имеют процессы синтеза ДНК, РНК и белков, работа ферментов, деление клеток, биение сердца, дыхание и т.д. Внешние воздействия могут сдвигать фазы этих ритмов и менять их амплитуду.
Среди эндогенных различают физиологические и экологические ритмы. Физиологические ритмы (биение сердца, дыхание, работа желез внутренней секреции и др.) поддерживают непрерывную жизнедеятельность организмов. Экологические ритмы (суточные, годичные, приливные, лунные и др.) возникли как приспособление живых существ к периодическим изменениям среды. Физиологические ритмы существенно варьируют в зависимости от состояния организма, экологические — более стабильны и соответствуют внешним ритмам.
Экологические ритмы способны подстраиваться к изменениям цикличности внешних условий, но лишь в определенных пределах. Такая подстройка возможна благодаря тому, что в течение каждого периода имеются определенные интервалы времени (время потенциальной готовности), когда организм готов к восприятию сигнала извне, например яркого света или темноты. Если сигнал несколько запаздывает или приходит преждевременно, соответственно сдвигается фаза ритма. В экспериментальных условиях при постоянном освещении и температуре этот же механизм обеспечивает регулярный сдвиг фазы в течение каждого периода. Поэтому период ритма в этих условиях обычно не соответствует природному циклу и постепенно расходится по фазе с местным временем.
Эндогенный компонент ритма дает организму возможность ориентироваться во времени и заранее готовиться к предстоящим изменениям среды. Это так называемые биологические часы организма. Многим живым организмам свойственны циркадные и цирканные ритмы. Циркадные (околосуточные) ритмы —
повторяющиеся изменения интенсивности и характера биологических процессов и явлений с периодом от 20 до 28 ч. Цирканные (окологодичные) ритмы — повторяющиеся изменения интенсивности и характера биологических процессов и явлений с периодом от 10 до 13 месяцев. Циркадные и цирканные ритмы регистрируются в экспериментальных условиях при постоянной температуре, освещенности и т.д.
Ритмический характер имеют физическое и психологическое состояния человека. Нарушение установившихся ритмов жизнедеятельности может снижать работоспособность, оказывать неблагоприятное воздействие на здоровье человека. Изучение биоритмов имеет большое значение при организации труда и отдыха человека, особенно в экстремальных условиях (в полярных условиях, в космосе, при быстром перемещении в другие часовые пояса и т.д.).
Несовпадение во времени между природными и антропогенными явлениями часто приводит к разрушению природных систем. Например, при проведении слишком частых рубок леса.
Жизненные формы организмов
Современная систематика живых организмов строится на основе степени родства организмов. В основу экологических классификаций могут быть положены самые разнообразные критерии: способы питания, передвижения, отношения к температуре, влажности, свободному кислороду и т.п. Разнообразие адаптаций к среде создает необходимость множественных классификаций.
Среди приспособлений живых организмов к среде особую роль играют морфологические адаптации. Изменения в наибольшей степени затрагивают органы, находящиеся в непосредственном соприкосновении с внешней средой. В результате наблюдается конвергенция (сближение) морфологических (внешних) признаков у разных видов, в то время как анатомические и другие признаки изменяются в меньшей степени, отражая родство и происхождение видов. Морфологический (морфо-физиологический) тип приспособления животного или растения к определенным условиям обитания и определенному образу жизни называют жизненной формой организма. Су-
шествует большое количество классификаций жизненных форм растений и животных, основанных на разных признаках. В качестве примера приведем две классификации жизненных форм растений и одну для животных.
Классификации жизненных форм растений. Первые классификации основывались на внешнем виде растений, определяющем ландшафт местности. Ниже представлена одна из таких классификаций.
Деревья — многолетние растения с деревенеющими надземными частями, ярко выраженным одним стволом, не ниже 2 м высоты.
Кустарники — многолетние растения с деревенеющими надземными частями. В отличие от деревьев, не имеют ясно выраженного одного ствола; ветвление начинается от самой земли, поэтому образуется несколько равноценных стволов.
Кустарнички сходны с кустарниками, но низкорослы, не выше 50 см.
Полукустарники отличаются от кустарничков тем, что у них одревесневают только нижние части побегов, верхние часто отмирают.
Лианы — растения с лазающими, цепляющимися и вьющимися стеблями.
Суккуленты — многолетние растения с сочными стеблями и листьями, содержащими запас воды.
Травяные растения — многолетние и однолетние растения, у которых отмирают на зиму надземные части (многолетники, двулетники) или отмирает все растение (однолетники).
Более поздние классификации основывались на приспособительных признаках растений к условиям существования. Среди специалистов-ботаников популярна классификация К. Раункиера (1905) по положению почек или верхушек побегов в течение неблагоприятного времени года по отношению к поверхности почвы и снегового покрова. Этот признак имеет глубокий биологический смысл: защита меристем, предназначенных для продолжения роста, обеспечивает непрерывное существование особи в условиях резко изменя- ющейся среды. '
Фанерофиты (РҺ) — растения, почки возобновления которых находятся высоко над поверхностью земли (выше 30 см). К-ним относятся деревья и кустарники.
Хамефиты (СИ) — растения, почки возобновления которых расположены у поверхности почвы или невысоко (не выше 20-30 см), зимой могут оказаться под снегом. Это полукустарники и мелкие кустарнички.
Гемикриптофиты (НК) — растения, почки возобновления которых находятся на уровне поверхности почвы или в самом поверхностном ее слое, часто покрытом подстилкой. Сюда относят большинство многолетних трав.
Криптофиты (К) — растения, почки возобновления которых скрыты в почве (геофиты) или под водой (гелофиты и гидрофиты). К этим растениям относят луковичные, клубневые и корневищные растения.
Терофиты (ТҺ) — однолетние растения, не имеющие почек возобновления; размножаются только семенами.
Классификации жизненных форм животных. Д.Н. Кашкаров (1945) классифицировал жизненные формы животных по характеру передвижения в разных средах.
Плавающие формы. 1. Чисто водные: а) нектон, б) планктон, в) бентос. 2. Полуводные: а) ныряющие, б) неныряющие,
в) лишь добывающие из воды пищу.
Роющие формы. 1. Абсолютные землерои (всю жизнь проводящие под землей). 2. Относительные землерои (выходящие на поверхность).
Наземные формы. 1. Не делающие нор: а) бегающие, б) прыгающие, в) ползающие. 2. Делающие норы: а) бегающие, б) прыгающие, в) ползающие. 3. Животные скал.
Древесные лазающие формы, а) не сходящие с деревьев, б) лишь лазающие по деревьям.
Воздушные формы, а) добывающие пищу в воздухе,
б) высматривающие пищу с воздуха.
КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ
Назовите основные среды обитания живых организмов.
Расположите среды обитания по очередности их возникновения (освоения) живыми организмами.
Охарактеризуйте водную, наземно-воздушную, почвенную и орга- низменную среды обитания и адаптации к ним.
Какая из сред обитания наиболее гетерогенная в пространстве и во времени? Какая наиболее однородная?
Что такое адаптации? Как их классифицируют?
Назовите три основных пути приспособления организмов к условиям окружающей среды.
Какие адаптации возникли у живых организмов к различным средам обитания?
Что такое экологические факторы? Как их классифицируют?
Приведите примеры абиотических, биотических и антропогенных факторов.
Каковы основные закономерности действия экологических факторов?
Охарактеризуйте зависимость действия экологического фактора от его интенсивности.
Что такое экологическая толерантность?
Что такое лимитирующий фактор?
Охарактеризуйте свет как экологический фактор.
Охарактеризуйте температуру как экологический фактор.
Охарактеризуйте воду как экологический фактор.
Охарактеризуйте рельеф как экологический фактор.
В чем причины существования биологических ритмов? Как их классифицируют?
Что понимают под жизненной формой организма?
Классифицируйте растения и животных по типам жизненных форм.
ЛИТЕРАТУРА
Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества / Пер. с англ. М.: Мир, 1989.
Биологические ритмы / Под ред. Ю. Ашофф. М.: Мир, 1984.
Громов Б.В., Павленко Г.В. Экология бактерий. JI.: Изд-во ЛГУ, 1989.
Жизнь животных. Т.1. М.: Просвещение, 1987.
Жизнь растений. Т.1. М.: Просвещение, 1974.
Каиікаров Д.Н. Основы экологии животных. Л.: Учпедгиз, 1945.
Кулътиасов И.М. Экология растений. М.: Изд-во МГУ, 1982.
JIapxep В. Экология растений / Пер. с нем. М.: Мир, 1973.
Макфедъен Э. Экология животных / Пер. с англ. М.: Мир, 1965.
Наумов Н.Л. Экология животных. 2-е изд. М.: Высшая школа, 1963.
Одум Ю. Экология / Пер. с англ. Т. 1-2. М.: Мир, 1996.
Остроумов С.А. Введение в биохимическую экологию. М.: Изд-во МГУ, 1986.
Пианка Э. Эволюционная экология. М.: Мир, 1981.
Чернова Н.М., Былова А.М. Экология: Учеб. пособие для студентов! М.: Просвещение, 1988.
Шварц И.А. Экологические закономерности эволюции. М.: Наука, 1980.
Яблоко в А. В., Юсуфов А. Г. Эволюционное учение. М.: Высш. шк., 1989.