34. Как происходит развитие зиготы, зародыша и образование плодных оболочек?
Беременность начинается от оплодотворения и заканчивается рождением зрелого плода. У сельскохозяйственных млекопитающих яйцеклетка, вышедшая из лопнувшего фолликула, попадает в расширенную часть яйцепровода и сохраняет способность к оплодотворению в среднем в течение 5 – 6 часов.
Процесс оплодотворения происходит в передней трети яйцепровода, где образуется новая клетка (зигота) в результате слияния спермия с яйцеклетками. В течение 2 – 2,5 суток зигота продвигается в полость матки.
Развитие индивидуума проходит четыре стадии:
1. стадию бластоцисты (пузырька);
2. эмбриональную (зародышевую), характеризующуюся закладкой организмов;
3. фетальную (плодную);
4. постфетальную – от рождения до наступления зрелости организма.
Из наружного зародышевого листка развивается сосудистая и амниотическая (водная) оболочка, а мочевая оболочка образуется из конечного отдела слепого выпячивания первичной кишки. Из эмбриобласта (внутренний листок) в основном развивается зародыш, а затем и плод.
По поверхности сосудистой оболочки вырастают ворсинки (детская плацента), которые внедряются в крипты в слизистой оболочке матки (материнская плацента).
Образовавшаяся плацента (соединение ворсинок с криптами) имеет также важные функции:
1. питательная функция – снабжение плода питательными веществами;
2. дыхательная функция – снабжение плода кислородом и выделение плодом углекислоты;
3. выделительная функция – выделение из крови плода продуктов обмена веществ;
4. гормональная функция – образование гормонов, которые имеются во взрослом организме самки;
5. барьерная функция, состоящая в том, что плацента не пропускает к плоду вредных веществ, микробов и некоторых вирусов.
В плаценте накапливается большое количество биливердина (зеленого пигмента), который в нормальной плаценте зеленой окраски не дает. При разложении плаценты под действием ферментов или микробов пигмент освобождается от тканей и появляются выделения зеленого или темно-зеленого цвета. Зеленые выделения являются диагностическим показателем задержания последа, а при затянувшихся родах – показанием для применения кесарева сечения.
С наступлением беременности у самки прекращаются половые циклы, происходят значительные изменения в гормональном балансе, обменных и энергетических процессах. Наиболее выражены изменения в половых органах: в яичниках формируется одно или несколько жёлтых тел, которые обеспечивают развитие и сохранение беременности; вес матки (без плода) увеличивается в 5—20 раз, а её размеры — в сотни раз (главным образом за счёт гипертрофии мышечных волокон). Средняя продолжительность беременности у животных (в сутках): у коровы 285, кобылы 340.
Беременность может быть одноплодной (как правило, у крупных животных) и многоплодной (у мелких), обусловленной созреванием и овуляцией нескольких яйцеклеток в период одной охоты.
В эмбриональном и постэмбриональном развитии животных (онтогенезе) существует несколько периодов, которые отличаются скоростью роста и дифференцировки отдельных тканей, органов, частей и пропорций тела.
Период эмбрионального развития животных начинается с момента образования оплодотворенной яйцеклетки – зиготы и кончается рождением.
Зародышевый период начинается с образования зародыша и длится до формирования плода (с зачатками всех органов). Плодный период заканчивается рождением животного.
Зародыш, эмбрион, организм на ранней стадии развития, происходящего в яйцевых оболочках или в специальных органах материнского организма. Биологи включают в зародышевое, или эмбриональное, развитие (эмбриогенез) у животных весь период развития — от оплодотворения до начала самостоятельного существования нового организма.
С другой стороны, подразделяют на эмбриональный период, когда идет закладка органов, и плодный период, когда происходит рост органов и завершается оформление тела. Первый период у крупного рогатого скота продолжается 4 недели.
В эмбриональном периоде различают следующие этапы:
оплодотворение, завершающееся образованием зиготы, вследствие слияния мужского и женского ядра;
дробление — деление зиготы на бластомеры, вначале кажущиеся однородным массивным скоплением клеток (морула);
перестройка морулы в однослойный зародыш — бластулу;
выделение из нее зародышевой (эмбриобласт) и внезародышевой (трофобласт) частей; образование из эмбриобласта двухслойного зародыша — гаструлы из двух зародышевых листков (эктодермы и энтодермы);
выделение из материала первичной эктодермы (у высших позвоночных) третьего зародышевого листка — мезодермы, образование трехслойного зародыша;
формирование на его спинной стороне нервной трубки, на ее переднем конце зародыша, а позже пяти мозговых пузырей, под нервной трубкой — тяжа хорды; эту стадию иногда называют нейрулой;
первичная дифференцировка мезодермы: по обе стороны от нервной трубки и хорды мезодерма делится на 3 отдела. Ее медиальные части дают массивные мезодермальные скопления (сомиты); следующий, очень небольшой отдел нефрит — зачаток выделительной системы. Латерально располагаются между экто - и эндотермой боковые листки мезодермы;
вторичная дифференцировка мезодермы, затрагивающая, прежде всего сомиты; от них отделяется вентрально-медиальная часть, разделяющаяся на рыхлую ткань, окружающую нервную трубку и хорду.
Затем начинается выделение первичной ткани — мезенхимы, заполняющей пространства между зародышевыми листками и зачатками органов. После выделения склеротома (скелетный листок) от каждого сомита остается кожно-мышечный листок, в свою очередь делящийся на дорзальную мезенхимную часть — дерматом (будущий соединительно-тканный отдел кожи) и глубокую часть — миотом, сильно разрастающийся и дающий скелетную мускулатуру.
Органогенез — переход к плодному развитию. Боковые листки мезодермы расщепляются на париетальный и висцеральный листок, а между ними образуется вторичная полость тела целом. Из эктодермы образуются эпидермис и его производные — нервная система, чувствительные клетки органов чувств.
Из энтодермы развивается выстилка среднего и заднего кишечника, органов дыхания, печень и поджелудочная железа. Из мезодермы образуется мышечная система, органы выделения, половая система. Мезенхима, выделяющаяся преимущественно из мезодермы, является источником развития опорно-трофических тканей: крови, разных видов соединит. ткани, хрящевой и костной тканей. Каждый вид ткани проходит свойственный ему гистогенез и участвует в органогенезе. Кроме того, зародышевые листки образуют плодные оболочки: в развитии амниона и хориона участвуют эктодерма и париетальная мезодерма; в развитии аллантоиса и желточного мешка — энтодерма и висцеральный листок мезодермы.