30.2.2.3. Оогенез в половозрелом возрасте

I. Период большого роста и завершения профазы мейоза

Фолликулы: гормон- независимые стадии  развития	1. Согласно современной точке зрения (п. 30.2.1.5,IV), и после установления регулярных менструальных циклов  вступление очередной порции примордиальных фолликулов в созревание происходит по-прежнему спорадически, независимо от гормональных влияний. 2. На стадии вторичных фолликулов (если не происходит атрезии)  развитие вновь на некоторое время приостанавливается или замедляется.
Фолликулы: гормон- зависимые стадии  развития	1. Через 1-2 дня после начала очередной менструации (когда повышается уровень ФСГ)  часть вторичных фолликулов активизируется и продолжает развитие, которое является уже гормонально зависимым. 2. Один из данных фолликулов за 2 недели доходит до овуляции, а остальные атрезируют.
Ооциты I: большой рост	1. В ооцитах же всех этих фолликулов (начиная с ранних первичных) протекает  период большого роста.  2. Он включает следующие события. а) Вначале (в первичном и вторичном фолликуле) ооцит I растёт – значительно увеличивается в размере. б) В это же время и по окончании роста (во вторичном и третичном фолликуле) в цитоплазме ооцита  возрастает содержание органелл  и появляются специфические структуры – желточные и кортикальные гранулы и мультивезикулярные тельца (тема 5).
Ооциты I: завершение профазы мейоза	1. Опять-таки одновременно с этим или несколько позже проходят завершающие стадии профазы мейоза – диплотена и диакинез.  2. Не исключено, что в рассматриваемый период осуществляются также, в соответствии с изложенной в теме 29 гипотезой, репарация возрастных изменений ДНК и (или) сортировка гомологичных хромосом или даже хроматид – с тем, что худшие из них при последующих делениях будут собраны в редукционных тельцах.
О термино- логии	а) Как уже было сказано, начиная с поздних вторичных фолликулов, ооцит I перестаёт увеличиваться в размерах. б) Однако чёткой временной границы между ростом ооцита и событиями  профазы нет: как и в сперматоцитах, преобразования хромосом и рост клетки составляют неразделимый комплекс процессов. в) Потому-то и приходится объединять эти процессы в один период:   "период большого роста и завершения профазы мейоза"  Напомним, что начинается он  активацией ооцита в примордиальном фолликуле.

II. Деления мейоза (редукционные деления)

Заверше- ние первого деления мейоза 

1. Метафаза же и остальные стадии  1-го деления мейоза (анафаза и телофаза) быстро проходят 

в самом конце существования третичного фолликула (перед овуляцией)  

2. В итоге, образуются 2 клетки с гаплоидными наборами двухроматидных хромосом (хромосомы – 1с, ДНК – 2n): 

ооцит II, получающий почти всю цитоплазму ооцита I и, как и тот, окружённый блестящей и зернистой оболочками, 

Ооцит I, стадия диплотены (4n, 2с) (в составе примордиального фолликула)

Ооцит II (2n, 1с)	Редукцион- ное тельце (2n, 1c)
(в составе граафова пузырька)

а также маленькое редукционное тельце, в оплодотворении не участвующее и остающееся под оболочками ооцита (тема 5).

3. Именно этот клеточный комплекс 

высвобождается из граафова пузырька при овуляции  и попадает в просвет маточной трубы.

Начало  второго деления мейоза

1. Считают, что ооцит II начинает также второе деление мейоза, быстро пройдя его профазу; последняя включает

только разрушение  ядерной оболочки.  

2. На этом процесс останавливается - видимо, потому, что

после первого деления в ооците исчезают центриоли. 

Заверше- ние второго деления мейоза

1. Завершается второе деление мейоза 

только после оплодотворения,  т.е. лишь после того, как в ооцит II попадут ядро и центриоли сперматозоида. 

2. Тогда проходят 

метафаза, анафаза и телофаза второго деления мейоза. 

3. Ядро сперматозоида 

в это время ещё находится в резко конденсированном состоянии и не принимает какого-либо участия в делении ядра ооцита II. 

4. Ядро же ооцита II делится на 2 ядра с гаплоидными наборами хромосом (1n, 1c):

одно из них удаляется в составе очередного редукционного тельца;

второе остаётся в качестве женского пронуклеуса (сосуществующего с мужским пронуклеусом).