- •Тема 6. Гаструляция. Образование осевых зачатков органов и зародышевых оболочек
- •6.1. Гаструляция
- •6.1.1. Способы гаструляции
- •6.1.1.1. Ланцетник: гаструляция путём инвагинации
- •6.1.1.2.(*) Амфибии: гаструляция путём эпиболии
- •I. Общее описание
- •II. Препарат
- •6.1.1.3. Птицы: гаструляция путём деламинации и иммиграции
- •6.1.1.4. Млекопитающие: гаструляция путём деламинации и иммиграции
- •6.1.2. Некоторые обобщения
- •6.1.2.1. Сводная таблица
- •6.1.2.2. Дифференцировка - составная часть гаструляции
- •6.1.2.3. Факторы, вызывающие гаструляцию
- •6.2. Образование осевых зачатков органов и сопутствующие события
- •6.2.1. Производные мезодермы
- •6.2.1.1. Хорда
- •6.2.1.2. Сомиты
- •I. Общее описание
- •II. Выявление на препарате
- •6.2.1.3. Нефрогонотомы
- •6.2.1.4. Спланхнотомы
- •6.2.1.5. Мезенхима
- •I. Общие сведения
- •II. "Двойное" происхождение ряда тканей
- •6.2.2. Производные эктодермы
- •6.2.2.1. Нервная трубка и ганглиозные пластинки
- •6.2.2.2. Кожная эктодерма
- •6.2.3. Энтодерма
- •6.2.4. Осевые зачатки на препарате зародыша курицы
- •6.2.5. Сворачивание зародыша и образование складок
- •6.2.5.1. Дальнейшее развитие осевых зачатков
- •6.2.5.2. Туловищные складки и желточный мешок
- •I. Появление туловищных складок
- •II. Образование желточного мешка
- •6.2.5.3. Амниотические складки; амнион и серозная оболочка
- •I. Образование амниотических складок
- •II. Смыкание складок; образование амниона и серозной оболочки
- •III. Отличие соответствующей стадии у млекопитающих
- •6.3. Внезародышевые органы
- •6.3.1. Внезародышевые органы птиц
- •6.3.1.1. Желточный мешок
- •I. Строение
- •II. Функции
- •6.3.1.2. Амнион и серозная оболочка
- •I. Локализация и происхождение.
- •6.3.1.3. Аллантоис
- •6.3.2. Внезародышевые органы млекопитающих
- •1. При эмбриональном развитии млекопитающих тоже образуются желточный мешок, амнион и аллантоис.
- •2. Вместо же серозной оболочки формируется хорион - ворсинчатая оболочка. 3. Итого вновь получается четыре внезародышевых органа.
- •6.3.2.1. Амнион
- •6.3.2.2. Желточный мешок
- •I. Образование
- •II. Функции
- •6.3.2.3. Хорион
- •I. Происхождение
- •II. Тканевой состав и функции
- •6.3.2.4. Аллантоис
- •6.3.2.5. Состав стенок внезародышевых органов
6.1.1.4. Млекопитающие: гаструляция путём деламинации и иммиграции
Тип бластулы |
У млекопитающих бластула (бластоциста) - пузырёк, к стенке которого (трофобласту) изнутри в одном месте прилегает группа зародышевых клеток (эмбриобласт). |
Способ гаструля- ции |
а) Эта группа клеток (составляющая эмбриобласт) уплощается, напоминая зародышевый диск птиц; поэтому последующая гаструляция во многом подобна таковой у птиц. б) Вместе с тем, имеются и определённые отличия. |
I. Деламинация у млекопитающих
1. а) Вновь путём деламинации эмбриобласт расщепляется на гипобласт (1), обращённый к полости зародыша – бластоцелю, и эпибласт,прилегающий к трофобласту. б) Но, кроме того, у высших животных и человека эпибласт расщепляется ещё на два листка - амниотическую эктодерму (3) - верхний листок, по-прежнему прилежащий к трофобласту, и |
Схема - деламинация у млекопитающих.
Полный размер |
зародышевый эпибласт (2), отделённый от верхнего листка новой появляющейся полостью – полостью амниона (4). (У других животных амнион формируется иначе, п. 6.3.1.2). 2. Зародышевый эпибласт образует зародышевый щиток (как у птиц) и служит источником всех трёх зародышевых листков. |
II. Иммиграция у млекопитающих
Подразделение зародышевого эпибласта на энто-, мезо- и эктодерму тоже происходит практически так же, как у птиц. - А. На первой стадии миграции клеток зародышевого эпибласта на его верхней поверхности образуются первичные структуры: | |
первичная полоска (1) и по её оси –первичная бороздка, первичный (гензеновский) бугорок, или узелок (2)и в его центре –первичная ямка. Б. На второй стадии миграции мигрирующие клетки (3) через бороздку и ямку проникают внутрь щитка: их первая порция отодвигает гипобласт (5) и формирует зародышевую энтодерму; вторая порция клеток распространяется над энтодермой, образуя зачаток хорды и мезодерму; |
Схема - первичная полоска у млекопитающих. I. Вид сверху. II. Поперечный разрез. Полный размер |
остающиеся же на поверхности клетки формируютзародышевую эктодерму (4). С появлением всех трёх зародышевых листков гаструляция считается завершённой. |
6.1.2. Некоторые обобщения
6.1.2.1. Сводная таблица
Сведём воедино информацию о том, как тип яйцеклетки у животных определяет особенности их раннего эмбриогенеза.
Тип живот- ных |
Беспозво- ночные и примитивные хордовые |
Некоторые рыбы, амфибии |
Костистые рыбы, пресмыкающие- ся, птицы |
Млекопитаю- щие |
Яйце- клетка |
Алецитальная или первично олиго- и изо-лецитальная |
Поли- и умеренно тело- лецитальная |
Поли- и резко тело-лецитальная |
Вторичная олиго- и изо-лецитальная |
Дроб- ление |
Полное и равномерное |
Полное, неравно-мерное, асинхронное |
Неполное: дробится лишь апикальная часть зиготы |
Полное, асинхронное, отчасти неравно-мерное |
Блас- тула |
Цело- бластула: однослойная, с полостью внутри
|
Амфи- бластула:многослой-ная, полость смещена к крыше, у вегетативного полюса клетки крупнее |
Диско- бластула: зародышевый диск располагается на желтке
|
Бласто- циста: трофобласт, эмбриобласт, бластоцель.
|
Гастру- ляция |
Гаструляция приводит к появлению в зародыше 3-х листков - эктодермы, мезодермы и энтодермы. | |||
Способ гастру- ляции |
Инвагинация:одна половина бластулы впячивается во вторую половину |
Эпиболия:клетки анимального полюса обрастают вегетативную часть |
I. Деламинация:дискобластула расщепляется на два слоя: эпибласт и гипобласт. |
I. Деламинация: эмбриобласт расщепляется на три слоя: гипобласт, зародышевый эпибласт, амниотическую эктодерму |
II. Иммиграция: клетки эпибласта мигрируют внутрь через первичную полоску. | ||||
Гаст- рула |
Типа двуслойной чаши: |
|