III. Нисходящая (эфферентная) часть дуги

Двигатель- ные отделы коры	а) Данный ответ посылается из передней центральной извилины гигантскими пирамидными клетками (клетками Беца). б) Это наиболее крупные клетки коры больших полушарий. в) А их аксоны образуют т.н. пирамидные пути (или тракты).
Пирамид- ные пути	а) Пирамидные тракты идут не прерываясь через весь ствол головного мозга, причём в продолговатом мозгу часть волокон переходит на противоположную сторону и формирует затем в боковых канатиках спинного мозга боковой пирамидный путь; оставшаяся же на своей стороне часть волокон образует передний пирамидный путь (соответственно, в передних канатиках спинного мозга). б) Оба пути кончаются на больших альфа-мотонейронах передних рогов спинного мозга.
Эффектор- ные нейроны	1. а) Указанные мотонейроны являются эффекторными. б) Они посылают (по аксонам) сигналы на соответствующие скелетные мышцы, что и приводит к двигательной реакции на исходные раздражения. 2. Если в реакцию вовлечены мышцы головы, то эффекторные нейроны располагаются в двигательных ядрах черепномозговых нервов – в варолиевом мосту или в продолговатом мозгу.

15.1.3.2. Спино-кортикальные рефлекторные дуги. Б. Сознательная реакция на проприоцептивные и тактильные раздражения

Схема - проводящие пути головного и спинного мозга.	Схема - рефлекторная дуга: сознательная реакция на проприоцептивные (и тактильные?) раздражения
Как видно из представленной схемы, эта рефлекторная дуга отличается от предыдущей лишь своей восходящей (афферентной) частью.

1. Рецеп- торы	Во-первых, иными являются рецепторы: если речь идёт о проприоцептивной чувствительности, это нервно-мышечные и нервно-сухожильные веретёна (тема 13).
2. Путь аксонов чувстви- тельных нейронов	а) Во-вторых, аксоны чувствительных нейронов не заканчиваются в спинном мозгу, а идут в его задних канатиках, образуя нежный и клиновидный пучки, до одноимённых ядер продолговатого мозга. б) Следовательно, только в этих ядрах находятся первые ассоциативныенейроны дуги.
3. Перекрёст аксонов ассоциатив- ных нейронов	а) Третья особенность – в том, что аксоны данных ассоциативных нейронов тут же, на уровне продолговатого мозга, переходят на противоположную сторону, образуя т.н. медиальную петлю, или шов. б) В предыдущей дуге аксоны первых ассоциативных нейронов тоже переходили на другую сторону, но это совершалось на уровне спинного мозга, а не головного.

 

15.1.3.3. Спино-мозжечковые рефлекторные дуги: бессознательная координация движений

Схема - проводящие пути головного и спинного мозга.	Схема - рефлекторная дуга: бессознательная реакция на проприоцептивные и вестибулярные раздражения
Полный размер
а) Итак, сознаваемые проприоцептивные импульсы достигают коры больших полушарий.  б) В  отличие   от  этого, главным анализатором несознаваемой проприоцептивной и вестибулярной чувствительности  является мозжечок: именно он отвечает за автоматическую координацию движений и поддержание равновесия. в) Отсюда, между прочим, следует, что афферентные сигналы поступают к мозжечку от рецепторов двух типов: проприоцептивных ивестибулярных.

IА. Восходящие (афферентные) части "проприоцептивных" дуг

Рецеп- торы	В первом случае рецепторами вновь являются проприоцепторы, т.е. нервно-мышечные и нервно-сухожильные веретёна.
Чувстви- тельный нейрон	а) Однако чувствительные нейроны, входящие в рассматриваемые дуги, отличаются от аналогичных нейронов предыдущей дуги. б) Теперь аксоны рецепторных нейронов не идут до продолговатого мозга, а заканчиваются в задних рогах спинного мозга – на клетках грудного ядра Кларка (тема 14) и, возможно, собственных ядер.
Ассоциа- тивный нейрон	От этих клеток начинаются два спино-мозжечковых тракта (тема 14), оба идущие в боковых канатиках: задний путь (Флексига) – имеет перекрёст только после вхождения в мозжечок, передний путь (Говерса) – образует 2 перекрёста: один в спинном мозгу и второй – в стволе головного мозга.

IБ. Афферентные части "вестибулярных" дуг

Рецепторы	Рецепторы второй группы, посылающие сигналы в мозжечок, – это рецепторы органа равновесия, которые располагаются во внутреннем ухе ивходятв вестибулярный аппарат.
Чувстви- тельный нейрон	а) Тела соответствующих чувствительных нейронов находятся в парном вестибулярном ганглии (в толще височной кости). б) Аксоны же составляют вестибулярную часть восьмых черепномозговых нервов и идут к клеткам вестибулярных ядер в варолиевом мосту.
Ассоциатив- ный нейрон	а) Клетки названных ядер – первые ассоциативные нейроны (как и клетки ядра Кларка). б) Их аксоны составляют вестибуло-мозжечковый путь.
Окончание афферентных путей	Все вышеназванные афферентные пути (два спино-мозжечковых и вестибуло-мозжечковый) заканчиваются в коре мозжечка.

II. "Горизонтальная" (ассоциативная) часть дуг

Кора - ядра мозжечка	а) Осуществив анализ поступающих сигналов, кора мозжечка передаёт тормозные импульсы в ядра мозжечка (главное среди которых – зубчатое ядро). б) Таким образом, управление здесь производится не путём возбуждения, а путём торможения.
Пути, идущие от ядер мозжечка	От ядер мозжечка сигналы идут в три соседних участка мозга: чуть ниже – к ядру оливы продолговатого мозга, на том же уровне – опять к вестибулярным ядрам варолиева моста и чуть выше – к красным ядрам среднего мозга.

Роль первых двух путей (идущих от ядер мозжечка)

а) Первые два пути, видимо, обеспечивают (по принципу обратных связей)

контроль входного сигнала иконтроль ответа.

б) Действительно, с их помощью формируются следующие циклы:

и

в) Впоследствии мы увидим, что целый ряд подобных контролирующих механизмов функционирует и в пределах самой коры мозжечка.

г) В итоге, результирующий ответ отражает собой

переход сложной самонастраивающейся системы из одного стационарного состояния в другое

– в соответствии с информацией, идущей от рецепторов.

Роль третьего пути (идущего от ядер мозжечка)

Результирующий сбалансированный ответ посылается по третьему из перечисленных направлений –

в красные ядра, находящиеся в ножках мозга.

III. Нисходящие (эфферентные) части дуг

Путь от красных ядер к мото- нейронам	а) От красных ядер идут нисходящие пути: к мотонейронам двигательных ядер черепномозговых нервов (в стволе головного мозга), а также к большим мотонейронам передних рогов спинного мозга (рубро-спинальный путь в боковых канатиках). б) Изменение состояния мотонейронов и вызывает согласованную реакцию разных мышц на проприоцептивные или вестибулярные раздражения.
Более короткие пути	Однако существуют и два более коротких эфферентных пути к мотонейронам спинного мозга: во-первых, от упомянутого на схемах ядра оливы продолговатого мозга (оливо-спинальный путь на границе бокового и переднего канатиков) и, во-вторых, непосредственно от вестибулярных ядер n. VIII (вестибуло-спинальный путь в передних канатиках).
Взаимо- связь путей	а) Вероятно, в эволюционном отношении последние пути – более ранние, чем руброспинальный (поскольку начинаются в низших отделах головного мозга). б) Но, как было показано на схеме, и ядра оливы, и вестибулярные ядра находятся под контролем мозжечка. в) Поэтому те сигналы, которые идут по формально более коротким путям, вероятно, тоже представляют собой согласованную реакцию всей этой системы.