II. Наружный сегмент палочки

Мембранные диски с родопсином	1. В наружном сегменте находится  около 1000 плоских мембранных дисков (4), расположенных друг над другом в виде стопки. 2. а) Мембрана дисков содержит  множество молекул светочувствительного белка родопсина, которые пронизывают её насквозь. б) Небелковая часть этого белка - ретиналь, окисленная форма ретинола (витамина А).
Обновление дисков: скорость и механизм	а) Диски постоянно образуются в нижней части наружного сегмента  путём инвагинации его плазматической мембраны. б) С такой же скоростью (примерно 100 за сутки) происходит  фагоцитоз дисков в верхней части наружного сегмента клетками пигментного эпителия (см. выше). в) Так что за 10 суток совершается обновление всех дисков.
Ритмичность обновления	а) В этом процессе (обновлении дисков) отмечается суточная (циркадная) ритмичность. б) В частности, у палочковых клеток образование новых дисков происходит ночью, а отделение и фагоцитоз пигментоцитами старых дисков - утром.
Na^+-каналы	а) В плазматической мембране наружного сегмента содержатся Na^+-каналы. б) В отличие от других возбудимых клеток, здесь эти каналы в покое (в темноте) не закрыты, а открыты, отчего постоянно имеется ток ионов Na^+ в клетку и трансмембранный потенциал является невысоким.

IV. Внутренний сегмент палочки

Na^+,К^+- насос	а) Для поддержания постоянного тока ионов Na^+ в клетку по градиенту концентрации (через каналы наружного сегмента) в плазмолемме внутреннего сегмента активно функционирует Na^+,К^+-насос.  б) Он откачивает ионы Na^+ из клетки против градиента концентрации.
Кругооборот ионов Na^+	Получается своего рода кругооборот ионов Na^+: они через Na^+-каналы поступают в клетку в наружном сегменте, диффундируют во внутренний сегмент, удаляются из клетки Na^+,К^+-насосом и диффундируют во внеклеточной среде к области наружного сегмента.
Мито- хондрии	Энергия для работы насоса вырабатывается в многочисленных митохондриях (5), которые также содержатся во внутреннем сегменте

V. Механизм фоторецепции

1. При поглощении света меняется структура родопсина. 2. Это приводит (через ряд промежуточных событий) к закрытию Na⁺-каналов в плазматической мембране. 3. а) Поэтому трансмембранный потенциал увеличивается.

б) Таким образом, возбуждение светочувствительных нейронов сопровождается не  деполяризацией (как обычно), а гиперполяризацией мембраны. 4. Гиперполяризация распространяется до области синаптического контакта и вызывает здесь высвобождение медиатора, который возбуждает ассоциативные нейроны.

16.2.5.6. Строение колбочковых нейронов

I. Сходство

а) Колбочковые нейроны имеют те же составные части, что и палочковые:

дендрит (правда, теперь уже колбочковой формы), подразделяющийся на наружный и внутренний сегменты;

ядросодержащую часть и

аксон.

б) Организация этих частей и принцип фоторецепции тоже, в основном, аналогичны вышеописанным.

в) Вместе с тем, имеется и ряд особенностей (помимо отличия формы дендрита).