Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
2_Fiziologia_vozbudimykh_tkaney.doc
Скачиваний:
45
Добавлен:
07.02.2015
Размер:
265.73 Кб
Скачать

1.5 Законы раздражения

1.5.1 Закон «все или ничего»

Важным свойством электрических сигналов является то, что они фактически идентичны во всех нервных клетках организма независимо от того, запускают ли они движение, передают ли информацию о цветах, формах или болезненных стимулах, или соединяют различные области мозга. Вторым важным свойством сигналов является то, что они настолько одинаковы у разных животных, что даже умудренный опытом исследователь не способен точно отличить запись потенциала действия от нервного волокна кита, мыши, обезьяны или профессора. В этом смысле потенциалы действия могут считаться стереотипными единицами. Хотя, утверждение, что все потенциалы действия одинаковы, равносильно утверждению, что все дубы одинаковы. Таким образом, форма и длительность потенциала действия имеют постоянную величину, т.к. он возникает по ионному механизму. При этом изменения сигналов различного характера кодируются лишь изменениями частоты ПД или количеством ПД, но не формой самого ПД. Закон «все или ничего»можно сформулировать следующим образом: ПД либо не возникает вообще (при подпороговых значениях раздражающего тока возбуждение носит локальный характер и не распространяется за пределы зоны воздействия), либо имеет постоянные характеристики (при пороговых и надпороговых раздражениях).

1.5.2 Электротонические явления (полярный закон)

При пропускании постоянного электрического тока поляризация мембраны и, следовательно, ее возбудимость, изменяются (рис. 10). Это физический электротон. Возникающая в области приложения катода деполяризация мембраны и повышение возбудимости называютсякатэлектротоном. Противоположный процесс - увеличение мембранного потенциала в области приложения анода и снижение возбудимости –анэлектротон.

В случае длительного применения постоянного тока вслед за изменением МП происходит изменение КУД – он увеличивается под катодом и уменьшается под анодом. Причиной является изменение состояния ионных каналов при длительном возбуждении. При увеличении КУД достижение порога затрудняется (возбудимость снижается, явление катодической депрессии). Если КУД уже снижен, то достижение порогового значения деполяризации облегчается (возбудимость возрастает, явлениеанодической экзальтации). Эти изменения называютсяфизиологическим электротоном.

Таким образом, реакция возбудимой ткани на электрическое раздражение постоянным током подчиняется полярному закону: при включении тока возбуждение возникает в области катода(развивается деполяризация мембраны и МП достигает КУД, в области же анода возникает гиперполяризация и МП удаляется от КУД). Если через некоторое время цепь разомкнуть, то возбуждение подчиняется закономерностям физиологического электротона: оно возникает только в области анода(чрезмерный МП быстро возвращается к исходному уровню и достигает КУД, который к этому моменту еще снижен, в области катода возбуждению препятствует пониженная возбудимость, т.е. высокий КУД).

1.5.3 Аккомодация

В условиях, когда деполяризующий ток дается не прямоугольным толчком, а усиливается постепенно, ПД может вообще не возникнуть, т.к. при постепенном наращивании силы тока вслед за уменьшением МП КУД смещается в позитивную сторону и МП его «не догоняет» (рис. 11). Отсюда возникает закон крутизны раздражения: для возникновения возбуждения деполяризующий ток должен нарастать достаточно круто.

Увеличение КУД при длительной деполяризации называют аккомодацией. Она объясняется частичной инактивацией натриевых каналов и активацией калиевых.