Осмотическое сгущение мочи в петле нефрона

Цель прохождения мочи по петле нефрона, заключается в создании высокого осмотического давления в жидкости, окружающей место поворота петли нефрона. Необходимо это для окончательного концентрирования мочи в собирательных трубочках. Нисходящее и восходящее колена петли нефрона работают как единое целое. В восходящем колене происходит активная реабсорбция Na⁺ за счет энергии АТФ, синтезируемой большим количеством расположенных здесь митохондрии. При этом эпителиальные клетки восходящего колена не пропускают воду. За счет выхода Na⁺ повышается осмотическое давление в жидкости, окружающей петлю нефрона и из нисходящего колена пассивно выходит вода. Ионы Na⁺ притягивают к себе воду. Стенки нисходящего отдела нефрона состоят из плоских эпителиальных клеток, бедных митохондриями и ферментами. Поэтому реабсорбция Na⁺ в этом отделе не происходит. Место соединения эпителиальных клеток представляет собой мембрану с порами, через которые по осмотическому градиенту вода выходит из мочи в межклеточную жидкость и кровь.

Выход воды приводит к увеличению концентрации Na⁺ в моче и окружающей петлю нефрона жидкости от 0,9 % до 3,6 %. Изотоническая моча превращается в гипертоническую. Осмотическое давление увеличивается от 300 до 1200 мосм/л. Поднимаясь по восходящему колену петли нефрона, моча теряет ионы Na⁺ и снова становиться изотонической, а при выходе из петли нефрона даже гипотонической (0,6 % NaCl). Осмотическое давление уменьшается до 200 мосм/л.

Механизм реабсорбции в петле нефрона известен как противоточно–поворотный множительный механизм. В нисходящем и восходящем коленах моча течет в разные стороны, то есть имеется противоток её. Переходя из нисходящего в восходящее колено, моча делает поворот. На каждом горизонтальном уровне петли нефрона разница между концентрациями Na⁺ внутри и снаружи петли нефрона невысокая. Поэтому единичный механизм реабсорбции Na⁺ и воды на каждом горизонтальном уровне требует небольшой затраты энергии. При движении мочи по петле нефрона единичный механизм реабсорбции умножается, что способствует реабсорбции значительного количества воды и солей.

Постоянство обязательной реабсорбции в петле нефрона определяется одинаковым количеством мочи, поступающей в петлю, постоянством почечного кровотока и постоянством активности Na⁺, K⁺-АТФ-азы, реабсорбирующей Na⁺.

Факультативная реабсорбция и секреция в дистальном извитом канальце

Целью этих процессов является изменение количества и качества мочи в зависимости от потребностей организма.

В дистальном извитом канальце реабсорбируется в среднем 10 % Na⁺ и воды. Количество это может регулироваться гормоном надпочечников альдостероном, который активирует Na⁺, K⁺-АТФ-азу и усиливает реабсорбцию Na⁺ и воды. Натрийуретический гормон может ингибировать эти ферменты, в результате чего реабсорбция Na⁺ и воды уменьшается.

По сравнению с проксимальным извитым канальцем реабсорбция Na⁺ затруднена и требует больших энергетических затрат. Это связано с тем, что базальная часть мембраны эпителия имеет потенциал 70 мВ, а апикальная только 20 мВ. Поэтому, переход через эпителиальную клетку проходит против электростатического градиента 50 мВ.

В дистальных извитых канальцах может изменяться активность реабсорбции ионов K⁺. При избытке ионов К⁺ в крови направление транспорта его может изменяться на противоположное, и он может пассивно выделяться из крови в мочу.

Реабсорбция других ионов так же может регулироваться в этом участке нефрона. Конкретные механизмы реабсорбции этих веществ принципиально не отличаются от механизмов реабсорбции их в проксимальных извитых канальцах.

Кроме секреции K⁺ в дистальных извитых канальцах секретируется аммиак, ион Н⁺ и парааминогиппуровая кислота.