3. Периодический (дискретный) рост

Когда популяция под действием сопротивления среды перестает расти (экспоненциальный рост сменяется s-образным), ее численность обнаруживает тенденцию к колебаниям относительно верхнего уровня роста. Подобные колебания численности могут быть случайными и периодическими (сезонными, многолетними). Такие колебания численности называются периодической динамикой численности популяции (рис.3).

Существуют ряд причин, вызывающих колебания численности: влияние абиотических факторов, недостаток пищи, внутрипопуляционных и межпопуляционных конкурентных отношений, выедание хищниками, болезни и пр.

Экологи выделяют два основных типа колебаний численности популяции и множество промежуточных вариантов (рис.3,4,5).

При первом типе периодические нарушения среды, такие как пожары, наводнения ураганы и засухи, часто приводят к катастрофической, не зависящей от плотности популяции, смертности. Так, популяции однолетних растений и насекомых быстро растут летом, а с наступлением холодов резко сокращаются.

Рис. 3 Колебания численности популяции вокруг ёмкости

Популяции, рост которых дает регулярные или случайные всплески, называются оппортунистическими. Такой тип динамики характерен для ряда беспозвоночных, рыб и некоторых млекопитающих (грызунов, зайцеобразных). Колебания

численности этих популяций управляется абиотическими факторами.

Другие популяции, так называемые равновесные (свойственные многим позвоночным), обычно находятся в состоянии, близком к состоянию равновесия с ресурсами, значения их плотности гораздо более устойчивы. Преобладание в экосистеме видов с тем или иным типом динамики зависит от степени сложности, следовательно, устойчивости экосистемы. В простых по структуре экосистемах, которые подвергаются воздействию физических стрессов либо необычных или нерегулярных факторов (арктические пустыни, тундра, высокогорье, пустыни, вновь возникшие водоемы и т.п.), численность популяции зависит от погодных условий, химических загрязнений и т.п. В стабильных экосистемах, имеющих сложную структуру или не подверженных физическим стрессам (леса, озера, степи), регуляция численности осуществляется за счет биологических факторов. В ходе сукцессии экосистемы как правило наблюдается закономерная смена оппортунистических пионерских популяций популяциями с равновесным, устойчивым типом динамики.

Регуляция численности равновесных популяций определяется преимущественно биотическими факторами.

В природной экосистеме численность равновесных популяций регулируется множеством факторов, причем на разных уровнях плотности популяции регулирующие механизмы различны. При невысокой численности популяция жертвы контролируется хищниками. У зайца – беляка и рыси период колебаний численности равен 9 или 6 годам, причем максимум численности зайца по сравнению с численностью рыси сдвинут на 1-2 года (рис. 5). Это вполне понятно: рысь питается зайцами, а потому колебания ее численности должны быть связаны с колебаниями численности ее добычи.

Роль хищника ощутима только тогда, когда оба вида обладают приблизительно одинаковым биотическим потенциалом. В противном случае из-за низкого темпа размножения хищник не в состоянии ограничить численность своей жертвы. Например, только одни насекомоядные птицы не могут остановить массовое размножение насекомых. При достижении популяцией более высокой численности создаются условия для распространения болезней (т.е. инфекции и паразиты выступают в качестве регулятора численности),

Рис. 4. Взаимодействие двух популяций животных (хищника и жертвы)

и, наконец, предельный, самый мощный фактор регуляции - внутривидовая конкуренция, ведущая к развитию стрессовых реакций в популяции. Внутривидовая конкуренция может быть причиной физиологического эффекта, известного под названием шоковой болезни. Его отмечают, в частности, у грызунов. Когда плотность популяции становится слишком большой, шоковая болезнь приводит к снижению плодовитости и резкому увеличению смертности, что возвращает популяцию к нормальному уровню численности. Такое резкое падение численности называется крахом, или коллапсом популяции (рис. 3).

Коллапс популяции возникает, когда численность популяции превысит ёмкость экосистемы или когда изменения условий окружающей среды внезапно понижают ёмкость экосистемы.

Дискретная модель логистического роста применима в случае, если численность особей в популяции в конкретный момент времени зависит от численности в предыдущие моменты времени (при этом предполагается, что в популяции не перекрывающиеся поколения).

Разностный аналог уравнения логистической кривой имеет вид:

В зависимости от величины параметра r и его соотношения с величиной К отмечаться несколько вариантов кривых роста численности (рис. 5).

При 0 < r< 1 наблюдается монотонное приближение численности к максимально возможной.

При 1 < r < 2 имеют место затухающие колебания.

При 2 < r < 2,53 кривая будет представлена двухточечными циклами.

При 2,53 < r < 3,1 получаются циклы большей длины, чем в предыдущем случае.

При r > 3,1 отмечается нерегулярное поведение кривой.

Все возможные варианты моделируют различные ситуации и реальную динамику отдельных видов, имеющих место в живой природе.