- •Оглавление
- •Предисловие
- •Введение
- •Глава I развитие биогеографии
- •Предыстория биогеографии
- •Эпоха великих географических открытий
- •Становление биогеографии как науки
- •Развитие эволюционных идей в биогеографии (дарвиновский период)
- •Развитие биогеографии в россии
- •Биогеография в XX веке
- •Глава II биосфера - среда жизни
- •Пределы биосферы
- •Организованность биосферы
- •Биологическая продуктивность
- •Биогенный круговорот
- •Эволюция биосферы
- •На пути к ноосфере
- •Глава III биоценоз, биогеоценоз и экосистема
- •Экотоп, биотоп, местообитание
- •Видовой состав биоценозов
- •Ценотическая значимость и стратегии жизни
- •Жизненные формы
- •Вертикальная структура
- •Горизонтальная структура
- •Изменчивость биоценозов
- •Сукцессии
- •Устойчивость биоценозов
- •Глава IV структура живого покрова суши
- •Классификации биоценозов
- •Структура живого покрова
- •Глава V ареалогия
- •Глава VI флористические и фаунистические регионы суши
- •Флористическое деление суши
- •Голарктическое царство
- •Палеотропическое царство
- •Неотропическое царство
- •Австралийское царство
- •Капское царство
- •Голантарктическое царство
- •Зоогеографическое деление суши
- •Царство Палеогея
- •Царство Арктогея
- •Царство Неогея
- •Царство Нотогея
- •Глава VII зональные биомы
- •Тропические влажные вечнозеленые леса
- •Тропические листопадные леса, редколесья и кустарники
- •Саванны
- •Пустыни
- •Субтропические жестколистные леса и кустарники
- •Степи и прерии
- •Широколиственные леса умеренного пояса
- •Бореалыные хвойные леса
- •Глава VIII биомы гор
- •Экологические условия в горах
- •Адаптации растений и животных к жизни в горах
- •Высотная поясность гор
- •Функциональная роль живого покрова в горах
- •Биомы Кавказа
- •Общая характеристика флоры и фауны
- •Растительный покров и животный мир Кавказа
- •Типы высотной поясности Кавказа
- •Глава IX островная биогеография
- •Расселение обитателей островов
- •Островные биоты
- •Эволюция островных сообществ
- •Теория островной биогеографии и заповедное дело
- •Глава X мир обитателей океана
- •Океан как среда жизни
- •Химический, биогенный и газовый состав вод океана
- •Биологические ресурсы мирового океана
- •Биогеографическое районирование океана
- •Биогеография морей, омывающих россию
- •Расселение промысловых видов
- •Глава XI биогеография континентальных водоемов
- •Пресные воды как среда жизни
- •Географические факторы разнообразия пресноводных биот
- •Биогеографические и экологические барьеры
- •Экосистемы проточных вод
- •Биогеография озер
- •Континентальные водоемы россии
- •Глава XII биогеография и проблемы сохранения биологического разнообразия
- •Уровни биоразнообразия
- •География биоразнообразия
- •Биоразнообразие россии
- •Международные аспекты программы "биологическое разнообразие"
- •Список литературы основная литература
- •Дополнительная литература
Видовой состав биоценозов
Видовой состав каждого биоценоза - результат естественного отбора и длительной эволюции на фоне колебаний природных режимов и антропогенного воздействия. Это перечень видов, т.е. флористический и/или фаунистический список, а в идеале - и почвенная микрофлора, беспозвоночные. Поскольку такая исчерпывающая или приближающаяся к ней характеристика видового состава требует совместной работы специалистов разного профиля, на практике чаще всего характеризуется видовой состав фитоценоза (высшие растения, лишайники) и некоторых групп животного населения (птицы, пресмыкающиеся, земноводные, млекопитающие).
88
Наиболее богаты в видовом отношении биоценозы, формирующиеся во влажных тропических климатах, наиболее бедны биоценозы аридных (пустынных) регионов, полярных пустынь, вблизи нивальной границы в горах. Лишь очень ограниченное число видов способно существовать в близких к экстремальным природных условиях Арктики, что и определяет относительно монотонный и бедный видовой состав сообществ. Общее увеличение числа видов в биоценозах от высоких широт Арктики и субнивального пояса в горах к влажным тропическим лесам - одна из ярких биогеографических закономерностей изменения видового разнообразия.
Количество видов в биоценозе, учтенное на единицу площади, называется видовой насыщенностью, которая у разных систематических групп животных и растений в одном и том же биоценозе различается. Наиболее высока она для цветковых растений, мхов и лишайников (биоценозы тундры, тайги), а также насекомых, значительно ниже - для птиц и млекопитающих.
Видовой состав биоценозов существенно меняется в зависимости от интенсивности и формы антропогенного воздействия. Создавая агроценозы (посевы, плантации, сады), человек добивается, чтобы они состояли из одного или малого числа видов. Во многих лесных районах мира в течение столетий осуществлялась направленная смена лесных пород в соответствии с возрастающей потребностью в древесине. Интересные сведения об изменении видового состава лесов Средней Европы содержатся в книге Г.Вальтера "Общая геоботаника" (1982).
Численность видов в биоценозе может быть оценена в абсолютных (масса вида, число особей на единицу площади) и относительных показателях (баллы, проективное покрытие). Одной из интегральных оценок численного соотношения видов является биомасса (фитомасса, зоомасса) на единицу площади, устанавливаемая для каждого вида биоценоза. Используя те или иные оценки численности, можно получить представление об абсолютном или относительном преобладании видов. Сопоставление важно проводить сначала в пределах одного размерного класса, поскольку виды мелкие, низкорослые, преобладая численно, могут давать более низкую биомассу. В любом биоценозе (за немногими исключениями) выделяются, как правило, несколько численно преобладающих видов, которые зачастую определяют внешний облик биоценоза. Так, в еловых лесах помимо ели преобладают различные зеленые мхи, в разных типах ельников - кислица, черника и другие виды.
Виды, преобладающие по численности, являются доминантами, они господствуют в биоценозе и составляют его "видовое" ядро. Например, в ельниках Русской равнины могут быть выделены в качестве доминантов ель, кислица или другие виды, зеленые мхи;
89
среди птиц - королек, зарянка, пеночка-теньковка; из мышевидных грызунов - рыжая и красно-серая полевки и т.д. Однако большая часть видов в биоценозах сравнительно малочисленна, есть виды с единичным участием. Следует подчеркнуть, что доминирование - понятие относительное, т.е. доминант - это вид, преобладающий над другими видами в определенном биоценозе. Например, в пустынных биоценозах чаще всего у видов отмечаются низкая численность и малая биомасса и, соответственно, доминанты также характеризуются малыми величинами.
Кроме доминантов выделяют также содоминанты (или субдоминанты), а также второстепенные, редкие и малочисленные виды. В наиболее богатых в видовом отношении биоценозах, например во влажных вечнозеленых тропических лесах, практически все виды малочисленны и здесь нельзя выделить преобладающие. Доминантов от общего числа видов немного: произведенный В.В.Быковым (1965) подсчет для территории Евразии (в границах СССР) показал, что из 20 тыс. видов сосудистых растений к доминантам относятся примерно 1400 видов.
Значение редких и малочисленных видов в составе биоценоза велико; за их счет создается видовое богатство биоценоза. Многие второстепенные и малочисленные виды при изменении условий (колебаниях природных режимов или антропогенном воздействии) выходят на позиции доминантов, когда виды, доминировавшие ранее, снижают свою численность. Таким образом, анализ количественных отношений между видами и оценка роли доминантов и малочисленных видов в организации биоценоза показывают, что видовой состав биоценоза - не только результат подбора на сообитание, но и подбора видов на возможные колебания условий внешней среды для поддержания структуры биоценоза.
90