7.9 Задания по типу Членистоногие,

задания по типу Онихофоры

Характеристике типа Членистоногих посвящены таблицы 7.9.1 “Специализация конечностей членистоногих”, 7.9.2 “Организация личиночных стадий ракообразных”, 7.9.3 "Типы жизненных циклов насекомых", 7.9.4 “Особенности постэмбрионального развития насекомых“ , 7.9.5 "Приспособления членистоногих к жизни на суше" и 7.9.6 "Особенности организации онихофор".

Табл. 7.9.1

Специализация конечностей членистоногих

Тип конечности	Название конечности	Схематическое изображение	Конкретная функция и особенности строения в связи с выполняемой функцией	У каких членистоногих встречается
1.Мультифункциональные
2.Ротовые
3.Локомоторные - плавательная - ходильная
4.Вододвигательная
5.Чувствительная
6.Дыхательная
7.Локомоторно-дыхательная
8.Чувствительно-ротовая

Комментарий к таблице 7.9.1: конечности предковых форм членистоногих были мультифункциональны и выполняли три функции - движения, дыхания и питания. Такое состояние наблюдалось у трилобитов. Эволюция членистоногих сопровождалась специализацией конечностей, число функций конечностей сократилось до 1, редко 2. Во втором столбце таблицы приводится название конечности, например "мандибула", в следующем столбце - ее схематическое изображение с обозначением частей. В следующем столбце называется конкретная функция конечности, и кратко описываются особенности строения конечности, обусловленные выполняемой функцией. Например, для ротовых конечностей - мандибул - конкретную функцию следует оценить как измельчение пищи, а в качестве особенностей строения можно назвать укорочение, утрату членистости (NB! у многоножек мандибулы членистые, что особенно четко выражено у двупарноногих, но эта членистость вторична, так как мандибулы развиваются из коксоподитов конечностей второго сегмента, т.е., из одночленистой структуры), особую прочность, появление зубцов на медиальных поверхностях). В последнем столбце приводятся название той группы членистоногих, у которых эта конечность встречается.

В связи с огромным объемом типа членистоногих и крайне разнообразным строением представителей, конечно, не представляется возможным привести характеристику конечностей в полном объеме. Из ротовых конечностей необходимо охарактеризовать мандибулы и хелицеры, причем следует отдельно описать строение хелицер скорпионов и крайне специализированное строение хелицер пауков. Хелицеры скорпионов и хелицеры пауков являются ротовыми конечностями, но в ходе приема пищи выполняют различные функции, и устроены неодинаково. Еще более разнообразно строение хелицер клещей (у части видов приспособлены к питанию твердой пищей, у других - к хищному питанию, к прокалыванию покровов растений или к прорезанию кожи наземных позвоночных), но материалы по хелицерам этой группы в таблице не приводятся.

Далее следует охарактеризовать два типа локомоторных конечностей - выполняющих функцию движения по твердому субстрату (ходильные) и обеспечивающих передвижение в воде (плавательные). В этом последнем случае следует охарактеризовать строениие плавательных конечностей ракообразных. Вододвигательные конечности имеют много особенностей, сближающих их с плавательными конечностями (навать эти особенности), но функция их - подгон воды к жабрам или ротовому отверстию. Анализ таких конечностей проводится на примере листовидных грудных конечностей жаброногих ракообразных.

В качестве дыхательных конечностей характеризуется жаберная ножка мечехвоста и легкие паукообразных.

При характеристике чувствительных конечностей, естественно, в таблицу не включаются антеннулы, не являющиеся конечностями. Следует также помнить, что все чувствительные конечности, строго говоря, сами не являются органами чувств, но несут на себе многочисленные чувствительные образования.

В двух последних строках таблицы характеризуются конечности, выполняющие не менее двух функций, а именно конечности, выполняющие локомоторную и дыхательную функцию (на примере грудных конечностей десятиногих раков), а также конечности, выполняющие чувствительно-ротовую функцию (педипальпы паукообразных, максиллы I и максиллы II насекомых).

Следующая таблица посвящена постэмбриональному развитию ракообразных.

Табл. 7.9.2

Организация личиночных стадий ракообразных

Характерные черты организации	Науплиус	Метанауплиус	Зоеа	Мизидная Личинка
1.Набор и статус сегментов
2.Набор придатков
3. Движение личинки осуществляется за счет работы
4.Зона роста
5.Науплиальный глаз
6.Фасетированные глаза

Комментарий к таблице 7.9.2: в развитии ракообразных имеет место метаморфоз, напоминающий развитие полихет. У разных групп ракообразных метаморфоз прозодит по-разному, однако в большинстве случаев имеют место стадии науплиуса и метанауплиуса. Из яйца выходит личинка науплиус, соответствующая метатрохофоре. Впоследствии образование сегментов идет за счет зоны роста, т.е. принципиально сходно с образованием постларвальных сегментов полихет. За счет формирования нескольких новых сегментов и их конечностей формируется стадия метанауплиуса. У разных ракообразных вслед за метануплиусов идет взрослая стадия или какие-либо другие специфические личиночные стадии. Так, в развитии высших раков имеются вторичные личиночные стадии - зоеа (зоэа) и мизидная личинка, которые отличаются увеличением числа сегментов и конечностей, а также приобретением некоторых других особенностей.

В первой строке таблицы характеризуется, во-первых - набор имеющихся сегментов, а во-вторых - их статус как ларвальных или постларвальных. Для примера приводится характеристика набора сегментов метанауплиуса: “акрон, четыре сегмента голо вы, передние грудные сегменты, тельсон”. Для характеристики статуса сегментов следует пользоваться одной из двух формулировок “только ларвальные” или “ларвальные и постларвальные”. Во второй строке таблицы приводятся сведения о наборе придатков, здесь необходимо назвать все представленные у соответствующей стадии конечности, а также - придатки акрона. Разные личиночные стадии используют для движения разные конечности. Науплиусы и метанауплиусы передвигаются за счет работы антенн II и мандибул (количество сегментов у метанауплиуса больше, чем у науплиуса, но конечности этих новых сегментов еще не сфоромированы полностью и не функционируют), зоеа плавают с помощью антенн II и грудных конечностей, мизидные личинки плавают с помощью конечностей брюшка, а на грудных конечностях ходят по дну, как взрослые. Что касается признаков, помещенных в трех последних строках таблицы, то необходимо отметить их наличие ли отсутствие у характеризуемой личинки.

Особенности жизненных циклов насекомых характеризуются в таблице 7.9.3

Табл. 7.9.3

Типы жизненных циклов насекомых

Название типа жизненного цикла насекомых	Схема жизненного цикла	Примеры насекомых с таким характером жизненного цикла
1. Жизненный цикл без чередования поколений с обоеполым половым размножением
2. Жизненный цикл с обоеполым размножением и партеногенезом без чередования поколений
3. Жизненный цикл с партеногенезом без чередования поколений
4. Жизненный цикл с гетерогонией
5. Жизненный цикл с педогенезом
6. Жизненный цикл с метагенезом (чередованием полового и бесполого поколений)

Комментарий к таблице 7.9.3: в огромном большинстве случаев для насекомых характерно типичное обоеполое размножение. Но у насекомых встречаются и другие типы жизненных циклов. Эти типы жизненных циклов перечислены в левом столбце таблице. В среднем столбце таблицы необходимо представить схему жизненного цикла, а в правом привести примеры насекомых с подобным характером жизненного цикла.

Как известно, существует два типа постэмбрионального развития насекомых - развитие с полным превращением и развитие с неполным превращением. Два эти типа отличаются по ряду признаков: набор стадий развития, строение личинок, место обитания личинок и других. Постэмбриональное развитие насекомых характеризуется в таблице 7.9.4

Табл. 9.9.4

Особенности постэмбрионального развития насекомых

Особенности строения и биологии личинок (в сравнении со взрослыми насекомыми)	Насекомые с полным превращением	Насекомые с неполным превращением
1. Среда обитания и образ жизни
2.Форма тела
3.Зачатки крыльев
4. Ротовой аппарат
5. Локомоторные конечности
6. Фасеточные глаза
7.Фаза куколки

Комментарий к таблице 7.9.4: постэмбриональное развитие насекомых сопровождается превращением, или метаморфозом. Сущность метаморфоза состоит в том, что развивающаяся особь претерпевает в течение жизни существенную перестройку своей морфологической организации и особенностей биологии. В связи с этим возникает дифференциация постэмбрионального развития по крайней мере на две фазы - личиночную и взрослую (имагинальную). В фазе личинки происходит рост и развитие особи, в фазе имаго - размножение и расселение. Между фазой личинки и имаго может быть промежуточная фаза - куколка. Неполное и полное превращение отличаются друг от друга числом фаз развития (наличием или отсутствием фазы куколки), а также характером организации личинок.

В строке “форма тела личинки “ характеризуется форма тела личинки в сравнении с формой тела взрослого насекомого, в случае сходства форма тела личинки оценивается как “имагообразная”, а в случае несходства - как “неимагообразная”. При желании можно расширить характеристику неимагообразных личинок: они могут быть представлены камподеовидными личинками, червеобразными личинками и гусеницеобразными личинками (смотрите комментарий к лабораторному занятию). Зачатков крыльев у личинок одного типа нет совсем, у личинок другого типа они отсутствуют у личинок младших возрастов, но появляются у личинок старших возрастов.

При характеристике ротового аппарата необходимо отметить, устроены ротовые органы у личинок подобно ротовым органам взрослых насекомых или ротовые аппараты разных фаз устроены по-разному. В некоторых случаях ротовой аппарат у личинок Holometabola вообще отсутствует. Отметим, что и у насекомых с полным превращением имеются случаи однотипного устройства ротовых аппаратов личинок и имаго, например у большинства жукорв обе стадии имеют грызущий ротовой аппарат.

Конечности (в данной строке характеризуются только локомоторные конечности, а конечности головы, включенные в состав ротового аппарата, и рудиментарные видоизмененные конечности брюшка не описываются) также характеризуются путем сравнения набора их и строения с локомоторными конечностями взрослого насекомого. Напомним, что у имаго насекомых локомоторные конечности расположены только на грудных сегментах. Материалы по организации личинок представлены в комментарии к лабораторному занятию. При характеристике глаз и фазы куколки следует ограничиться констатирующей частью - отметить, имеются они или нет.

NB! В связи с огромным объемом класса насекомых и их разнообразием в таблице не предусмотрена всеобъемлющая характеристика типов развития насекомых. В частности, не предусмотрена характеристика тех насекомых с неполным превращением, личинки которых развиваются в воде: в этом случае личинки имеют много специальных приспособлений к водному образу жизни и отклоняются от типичной схемы строения имагообразных личинок, однако стадия куколки в таких жизненных циклах отсутствует.

Среди членистоногих представлены водные формы (ракообразные) и наземные (паукообразные, трахейнодышащие). В ходе эволюции имело место завоевание членистоногими наземной среды обитания: происходила перестройка организации различных органов. Анализ приспособлений членистоногих к жизни в воздушно-наземной среде приводится в таблице 7.9.5

Табл. 7.9.5

Приспособления членистоногих к жизни на суше

Органы (системы органов), особенности биологии	Первичноводные членистоногие (водные ракообразные)	Типичные наземные членистоногие (пауки, сенокосцы, насекомые)
1. Покровы
2. Органы дыхания
3. Органы выделения
4. Способ оплодотворения

Комментарий к таблице 7.9.5: в пределах типа членистоногих многие группы освоили наземный образ жизни, причем стали настоящими наземными животными, способными жить в условиях дефицита влаги и интенсивной инсоляции. Главнейшие структурные и физиологические изменения при освоении наземной среды обитания и заключаются в приобретении приспособлений к жизни в условиях дефицита воды и направлены на ее экономию. Этим изменениям прежде всего подвергаются покровы, выделительная и дыхательная системы. В условиях наземного обитания также невозможно наружное оплодотворение, и вырабатываются новые способы оплодотворения. Переход членистоногих к обитанию на суше часто совершался через обитание в почве. Почва как среда обитания членистоногих характеризуется прежде всего высокой влажностью содержащегося в ней воздуха. К типичным почвенным членистоногим примыкают животные, которые днем прячутся в щелях и других укрытиях, а активны только ночью, когда влажность воздуха выше. И в том и в другом случае типичные особенности настоящих наземных животных еще не сформировались полностью, и строение органов занимает промежуточное положение между состоянием у типичных водных и типичных наземных членистоногих.

В соответствующих строках таблицы характеризуется состояние покровов, дыхательных и выделительных органов, а также способов оплодотворения у представителей водных и настоящих наземных членистоногих. Главной задачей этой таблицы является формирование представления о направлении эволюции характеризуемых систем органов в связи с освоением наземного образа жизни.

При подготовке этой таблицы рекомендуется дополнительная работа с руководством «Жизнь животных» (т. 3).

Последняя таблица этого раздела посвящена характеристике типа Онихофор (табл. 7.9.6). Онихофоры - небольшая по объему группа животных. Предками их, несомненно, были кольчатые черви, а эволюция группы проходила в какой-то мере параллельно эволюции членистоногих. Для современных онихофор характерно сочетание некоторых признаков кольчатых червей, некоторых признаков членистоногих и своеобразных черт организации. В соответствии с этим и построена приведенная выше таблица, материалы которой покажут как родство онихофор и кольчатых червей, так и черты сходства онихофор и членистоногих.

Табл. 7.9.6

Особенности организации онихофор

Признаки	Особенности организации Онихофор	Черты, сближающие онихофор с кольчатыми червями	Черты, сближающие онихофор с членистоногими
1. Расчленение тела
2. Конечности
3. Полость тела
4. Нервная система
5. Органы дыхания
6. Выделительная система
7. Кровеносная система
8. Питание и способ добывания пищи

Заполнение этой таблицы не требует специальных комментариев, кроме напоминания о том, что со способом добывания пищи онихофорами студенты наглядно знакомятся путем просмотра фрагмента видеофильма.