1.2. Наследование экстерьерных особенностей

Окрас шерсти

Окрас шерсти является одним из важных признаков при селекции собак, поскольку любая порода характеризуется некоторым спектром допустимых окрасов. Кроме того, в стандартах, как правило, указывают также окрасы, которые являются порочными или дисквалифицирующими. При этом различают собственно окрас шерсти и рисунок расцветки.

При разведении собак особенно важно знать, какая генетическая формула обусловливает появление того или иного окраса при разведении собак неслужебных пород, поскольку в этом случае окрас является не только одним из основных селекционных критериев, но часто и признаком, наиболее эффективным с экономической точки зрения.

Необходимо подчеркнуть, что при анализе наследования окраса шерсти у собак существует ряд затруднений. Приведем наиболее значимые из них:

одна и та же расцветка у разных пород собак может называться по-разному;

длительное формирование некоторых окрасов, что затрудняет их оценку;

субъективность восприятия одного и того же окраса, что вызывает ошибки при описаниях;

недостаточное количество статистически достоверных данных;

характер наследования одного и того же окраса может быть альтернативным у разных пород;

изменение оттенков окраса из-за различий в длине и фактуре шерсти. Окончательно окрас формируется как сочетание цвета шерсти и цвета подшерстка, причем подшерсток имеют собаки не всех пород, также как и собственно шерсть не у всех пород собак представлена покровными и остевыми волосами одновременно.

Тем не менее, установлено, что вне зависимости от породы наследование окраса шерсти обусловлено несколькими генами с сериями множественных аллелей в каждом с различными видами неаллельных взаимодействий, причем ряд окрасов характеризуются неполной пенетрантностью.

Поскольку разные авторы (Р. Робинсон, К. Литтл, Н. А. Ильин, М. Уил-лис, П. Бородин и др.) по-разному понимают наследственную обусловленность окрасов и различия в символике генетических систем, контролирующих формирование окраса, остановимся на генетической символике, предложенной Р. Робинсоном (1982), как наиболее обоснованной и общепризнанной.

Локус A (Agouti). В 2005 г. установлено, что ген локализован в 24-й хромосоме. Определяет зонарное проявление пигмента по длине каждого из волос и на разных участках тела.

Аллель а^у (Dominant yellow). Обусловливает доминантный желтый (соболиный) окрас — рыжий с черными кончиками на концах волос. У короткошерстных пород данный окрас могут называть олений. Степень пигментации на концах волос обусловлена полигенами, которые наследуются независимо от а^у. Характерен для колли, такс, чау-чау, борзых.

Аллель a^w (Agouti). Обусловливает зонарно-серую окраску. Характерен для кавказских овчарок, лаек, хаски, серых немецких овчарок. В настоящее время этот аллель не очень распространен среди пород собак.

Аллель a^t (Tan pattern). Обусловливает подпалый окрас — темный цвет закрывает всю верхнюю часть собаки (спину, бока, голову, хвост), а подпалины расположены на внутренней стороне груди, лап, морде. Отличительной чертой являются два ярких пятнышка над бровями. Размер и яркость подпалин зависит от генов-модификаторов. При крайне малой ширине подпалин может восприниматься как черный окрас шерсти. Характерен для доберманов, ягд-терьеров, ротвейлеров, восточно-европейских овчарок, немецких овчарок.

М. Уиллис предлагал выделить отдельный аллель чепрачного окраса а^8а. Однако существование этого аллеля не подтвердили результаты недавних исследований в лаборатории S. Schmutz, представленные на конференции по достижениям в области исследований геномов и наследственных заболеваний собак и кошек в 2010 г.

Аллель а, обуславливающий сплошной черный азонарный окрас, который встречается у очень ограниченного числа пород. Пока он обнаружен только у немецких овчарок, грюнендалей, пули, шипперке, австралийских овчарок, американских эскимосских собак.

Аллель а^у доминантен по отношению ко всем другим аллелям

Локус В (Brown). Отвечает за синтез эумеланина и, соответственно, оттенок пигмента. Интенсивность и оттенки проявления коричневого зависят от действия генов-модификаторов. Аллель В черного окраса доминирует над аллелями коричневого окраса — b^s, b^d, b^c. Однако большинство исследователей используют для описания аллеля коричневого окраса единое обозначение Ь, поскольку при проведение ДНК-анализов указанные аллели коричневого окраса идентифицируются как один. Коричневый окрас также называют шоколадным, печеночным, красным, кофейным или желто-коричневым. Отличительной особенностью собак, гомозиготных по аллелю Ь, является интенсивно-коричневый цвет не только шерсти, но и кожи на губах, пасти, мочки носа, когтей. Коричневый окрас характерен для собак пород доберман, ньюфаундленд, чесапикский ретривер.

Локус С (Albino alleles). Определяет интенсивность пигментации как таковой.

Аллель С (Colour). Обусловливает окрас нормальной интенсивности. Характерен для всех нормально окрашенных собак. Доминантен к аллелям с^ь и с.

Аллель c^ch («шиншилла»). Ослабляет пигментацию желтого пигмента в желтом кольце волоса до светло-палевого, почти белого, а черный пигмент ослаблен незначительно и обусловливает шиншилловый, или зонарный, окрас «перец с солью». Наблюдается неполное доминирование С над c^ch. Характерен для борзых, шнауцеров, бедлингтон-те-рьеров, пуделей.

Аллель с^ь (Blue-eyed albino). Собаки, гомозиготные по этому аллелю, имеют белую с розовым оттенком или серовато-белую шерсть и голубые глаза Аллель весьма редок и отмечен у догов, бультерьеров, борзых. Известно, что большинство генов обладают плейотропным действием. Не составляют исключение и гены, обусловливающие окрас шерсти. Так, часто серо-белая окраска шерсти особи с генотипом c^bc^b сочетается с голубоглазием и глухотой.

Аллель с (Albino). Данный аллель в гомозиготном состоянии вызывает

альбинизм, при котором заблокирован синтез пигмента не только в волосах, но и в коже и слизистых, в результате чего собаки-альбиносы имеют белую шерсть и розовые кожу, радужную оболочку глаз и мочку носа. Альбиносы характеризуются значительным снижением зрения. Наиболее часто данная мутация встречается у собак породы пекинес, самоедов, пуделей.

Локус D (Delution). Ослабитель окраса, определяет интенсивность окраса. Аллель D — доминантный, усиливает интенсивность пигмента в корковом и мя-котном веществе волоса, а аллель d — ослабляет, причем степень ослабления зависит от того, какой пигмент содержится в волосе (черный или желто-коричневый) и генов-модификаторов

Локус Е (Extention). Контролирует распространение и ограничение окраса по телу животного, перераспределяя черный и желтый пигменты по длине волоса.

Аллель Е^м (Mask). Аллель, доминантный по отношению ко всем остальным аллелям серии, который обусловливает наличие черной маски на морде при желтом окрасе тела собаки.

Аллель E^G (Grizzle). Аллель, который обуславливает появление окраса «гризли» у салюки и «домино» у афганских борзых. Действие этого аллеля видно, когда собака гомозиготна по аллелю а', а аллели К^в или Е^м отсутствуют.

Аллель Е (Normal Extention). Обусловливает равномерное распространение основного пигмента по всей длине волоса и по всему телу. Например, черно-подпалый окрас у доберманов, чепрачный окрас у эрдельтерьеров, чисто черный окрас у ньюфаундлендов.

Аллель е (Nonextention — yellow). Ограничивает распространение окраса и обусловливает появление желтого окраса. Рецессивный по отношению ко всем остальным аллелям серии Е. Не позволяет формироваться черному пигменту, даже если он присутствует в гранулах волос, кроме мочки носа и краев век. Желтый окрас собак генотипа bbee выглядит гораздо светлее, чем генотипа В_ее. Рыжий окрас как результат гомозиготного состояния аллеля е, наблюдается у собак пород лабрадор-ретривер, пудель, бигль, английский сеттер, ирландский сеттер, золотистый ретривер, далматин.

Очевидно, что определить, какая именно комбинация генов обусловила рыжий окрас, достаточно трудно.

Локус G (Greying). Контролирует прогрессирующее осветление окраса с возрастом.

Большинство пород собак имеет генотип gg, и прогрессирующее изменение окраса до голубого или серо-голубого оттенка у них не происходит. Собаки пород, в которых в основном распространен генотип G_, становятся серебристо-седыми к 1,5—2 годам. Причем, особи этого генотпа отличаются от особей с генотипом dd тем, что собаки с генотипом B_dd или bbdd рождаются голубыми, а собаки генотипа B_G_ или bbG_ — черными или коричневыми. Между аллелями наблюдается неполное доминирования, широко изменяется и экспрессивность гена, поэтому доминантные гомозиготы «седеют» быстрее, чем гетерозиготы, и интенсивность «поседения » варьирует на разных частях тела. Генотип G_ характерен для бобтейлов, керриблю-терьеров, бедлингтон-тер-еров, пуделей.

Локус Int {Intensification). На наличие этого гена указал Н. А. Ильин, выделив три аллеля, обусловливающих разную степень интенсивности проявления желтого окраса.

Аллель Int. Обусловливает ослабленную пигментацию желтой зоны волоса и, как следствие, грязно-желто-белый окрас. Доминантен по отношению к int.

Аллель Int^m. Обусловливает среднюю пигментацию желтой зоны волоса и, как следствие, желто-коричневый окрас. Наблюдается неполное доминирование по отношению к Int и полное доминирование по отношению к int.

Аллель int. Обусловливает интенсивную пигментацию желтой зоны волоса и, как следствие, ярко-рыжий окрас.

В то же время, не опровергая доказательств Н. А. Ильина, М. Уиллис и Р. Робинсон считают, что интенсивность развития желтого пигмента от светло-бежевого до ярко-рыжего варьируется как результат действия генов-модификаторов, называемых «рыжими полигенами».

Локус К (Black). Контролирует наличие только эумеланина или аумела-нина и феомеланина.

Аллель К^в (Dominant Black). Обус­ловливает чисто черный, коричневый или голубой окрасы. Доминантен по отношению к другим аллелям серии. Характерен для ньюфаундлендов, догов, ризеншнауцеров и ряда других пород.

Аллель к^Ьг (Brindle). Обусловливает тигровый окрас. Проявление этого аллеля наблюдается, если у собаки в генотипе присутствуют аллель Е или Е^м. Также действие генов-модификаторов вызывает разную степень тигровости, что и объясняет все переходы от светло-тигрового окраса (темные полосы на желтом фоне) до темно-тигрового (едва заметных рыже-желтых полосок на черном фоне). Типичен для боксеров, догов, акитаину, французских и английских бульдогов.

Аллель к^у является самым рецессивным аллелем серии, но именно у гомозигот по этому аллелю могут проявляться все варианты взаимодействия генов серии А, а также генов серии Е.

Локус М (Merle). Фактор Мерля, вызывающий окрас «под мрамор», в гомозиготном доминантном состоянии обусловливающем не только белый окрас, но и аномалии нервной системы и смерть во внутриутробный период.

Собаки генотипа mm имеют нормальный окрас, гомозиготы ММ — белый окрас, частично голубую радужную оболочку глаза, уменьшенный размер глаза, а также могут быть глухими и бесплодными. Поэтому рекомендуется не спаривать собак, гетерозиготных по аллелю М, хотя именно гетерозиготы Mm имеют характерный мраморный рисунок в виде клякс, полос, крапа, пятен с неровными краями.

Локус Н (Harlequin). Обусловливает наличие или отсутствие рисунка типа «арлекин» (мраморность). Этот окрас встречается у немецких догов, при котором темные пятна расположены не на серо-голубом, а на чисто белом фоне.

Аллель Н вызывает мраморность, но только при наличии в генотипе доминантного аллеля серии М.

Аллель h обусловливает отсутствие мраморного рисунка.

Локус CN (CN Delution). Отличительной чертой рецессивных гомозигот спсп является светло-телесная мочка носа. Одновременно с этим аллель en вызывает периодический дефицит нейтрофилов в крови, в результате чего снижается устойчивость к бактериальным инфекциям. Это вызывает, как правило, гибель щенков в первые месяцы жизни. Встречается у длинношерстных колли.

Локус S (Spotting). Вызывает депигментацию разных участков тела.

Аллель S обусловливает сплошной окрас без отметин, или однотонный окрас. Однако, как показал К. Литтл среди собак генотипа SS можно встретить особей с небольшими белыми отметинами в центрах депигментации (например, на груди), что обусловлено действием генов-модификаторов. По­этому даже при отборе против любого проявления белой пятнистости среди собак со сплошным окрасом могут появляться животные с небольшими белыми пятнами

Аллель s' («ирландская» пятнистость) обусловливает единичные белые участки малой площади с четкими границами. Гомозиготы sW имеют небольшие белые пятна на груди, морде, конечностях или отметины в виде ошейника на шее или холке. Типичен для бассенджи, колли, боксеров.

Аллель s^p — определяет пегость (около 80% белого в окрасе). В среднем гомозиготы s^ps^p имеют значительно больше белого в окрасе, чем гомозиготы s's¹, причем степень экспрессии аллеля s^p зависит от действия полигенов-модификаторов: пятнистость может быть представлена от небольших пятен на груди до почти белого окраса, что затрудняет идентификацию аллеля. Характерен для биглей, американских кокер-спаниелей.

Аллель s^w. Гомозигот по этому аллелю отличает крайняя степень пегости (единичные окрашенные участки на белом фоне). Часто окрашенными остаются единичные небольшие участки на ушах, морде или вокруг глаз («монокль»). Типичен для самоедов, бульте­рьеров.

Аллель S доминирует над s¹, но не полностью доминирует над s^p и s^w. Аллель s' доминирует над s^p, но между ним и аллелем s^w наблюдается неполное доминирование. Так, наиболее желатель­ный вариант белой пятнистости у боксеров наблюдается при генотипе s's", что при дальнейшем разведении таких животных «в себе» неизбежно приводит к появлению почти белых особей.

Локус Sg (Slate-grey) представлен двумя аллелями — рецессивным sg, обусловливающем нормальную, не ослабленную пигментацию, и доминантным Sg, определяющим матово-серый окрас. Выявлен у колли. Локус Т (Ticking) контролирует наличие темных пятен на белом фоне (крапа, или тиковой испещреннос-ти). Рецессивный аллель t обусловливает отсутствие крапа, а доминантный Т — его наличие. Изменчивость степени крапа очень высока, также сильно варьируется его экспрессия. Крап проявляется только на фоне белых отметин, причем того же цвета и рисунка, что и основной окрас. У длинношерстных пород он может быть спутан с чалым окрасом. Яркими представителями пород, для которых типично наличие крапа, являются далматины, английские сеттеры, гончие.

Цвет глаз

Известно, что в определенной степени цвет глаз у собак изменяется в некоторой зависимости от окраса шерсти. Для некоторых пород собак установлено, что желто-коричневая окрака глаз (Y) доминирует над голубой (у). Для немецких догов мраморного окраса, боксеров, немецких овчарок, шпицев, сеттеров, эрдельтерьеров, гончих и такс выявлено доминирование нормальных глаз (Р) над рубиновоглазием (р^г). Явление «рубиновых глаз» — это характерное рубиново-красное отсвечивание зрачка, наблюдаемое при определенных положениях глаза собаки, глаза наблюдателя и источника света (Н. А. Ильин, 1932). При тех же условиях при поворотах головы собаки зрачок нормального глаза остается темным или отсвечивает зеленым.

М. Берне и М. Н. Фрэзер предполагают существование трех аллелей цвета глаз с неполным доминированием Ir > ir^m > ir^y. Особи с генотипом IгIr имеют темно-карие глаза, а с генотипом irir — желтые, при этом в присутствии генов dd цвет глаз будет дымчато-серым, а алломорфы коричневого окраса (ЬЬ) ослабляют действие аллеля Ir до каштанового, аллеля ir^m — до орехового, а аллеля ir^y — до светло-желтого.

Структура шерсти

Считается, что на структуру шерсти влияет несколько генов.

Одним из наиболее изученных признаков является длина шерсти. Признано, что у большинства пород короткая шерсть доминирует над длинной, хотя существует расхождение мнений по поводу количества пар генов, контролирующих этот признак.

В ряде экспериментов также установлено, что наличие очесов доминирует над их отсутствием, а курчавая шерсть (пудель) доминирует над прямой и волнистой длинной.

Н. А. Ильин предлагает рассматривать три пары генов, обусловливающих разные типы структуры шерсти:

L — короткая шерсть, I — длинная шерсть; R — вихрастая и жесткая шерсть, r — отсутствие вихрастости и жесткошерстости;