14.3.2. Глотка
Глотка —орган, выполняющий у всех хордовых две функции: дыхательную и пищеварительную. У ланцетника она пронизана большим количеством жаберных щелей (более 150пар). У рыб жаберные щели в количестве 5—7закладываются как слепые парные выросты глотки —жаберные мешки. Навстречу им выпячиваются кожные покровы —жаберные карманы. В месте их соприкосновения происходит прорыв тканей эктодермы кожи и энтодермы глотки и возникают сквозные жаберные щели.
У личинок земноводных в глотке образуется четыре пары жаберных щелей (рис. 14.22),а у пресмыкающихся прорыв их происходит только в эмбриональном развитии; вскоре после этого они зарастают. У млекопитающих в эмбриогенезе начинается закладка глоточных мешков и жаберных карманов, которые в норме никогда не прорываются и не образуют жаберных щелей (рис. 14.23).
При нарушении эмбриогенеза во время закладки зачатков жаберных щелей они могут прорываться и даже сохраняться в постэмбриональном периоде у млекопитающих и человека. Эту аномалию называют латеральными свищами шеи.Они открываются на коже боковой поверхности шеи, а другим концом впадают в глотку. Чаще встречается феномен под названиемлатеральные кисты шеи.Эта аномалия связана с сохранением в постнатальном развитии эмбрионального материала глоточных жаберных мешков или эктодермальных жаберных карманов. Участки этих образований могут заполняться жидкостью, увеличиваться в размерах и склонны к малигнизации. Необходимы своевременная диагностика этих образований и их хирургическое удаление.
Первая жаберная щель у всех наземных позвоночных начиная с земноводных в процессе формирования превращается в евстахиеву трубу, барабанную полость и наружный слуховой проход. Располагаясь топографически в зоне редукции первичных челюстей и подъязычной висцеральной дуги, преобразующихся в слуховые косточки, она меняет свои функции, включаясь в систему слухового анализатора (см. разд. 14.2.1).
Рис. 14.22.Закладка жаберных щелей у позвоночных.А—фронтальный срез личинки тритона;Б—срез через глотку зародыша мыши (головной конец зародыша сильно изогнут, поэтому на фотографии видны два среза одной нервной трубки):
1—5—жаберные карманы и жаберные щели, 6—зачаток легкого, 7—полость глотки, 8—нервная трубка
14.3.3. Средняя и задняя кишка
Кишечная трубка претерпевает в ходе филогенеза следующие прогрессивные преобразования: увеличение общей длины, дифференцировку на отделы и образование крупных многоклеточных желез.
Если длина этого отдела пищеварительной трубки ланцетника составляет примерно 1/3 длины тела, то у млекопитающих возможно превышение ее длины по отношению к телу в 10раз и более. Этим достигается удлинение времени контакта пищевых частиц с ферментами пищеварения и увеличение всасывающей поверхности. На органном уровне это сопровождается появлением складчатости слизистой оболочки кишки, возникновением ворсинок и крипт. Кишечник ланцетника абсолютно не дифференцирован. Всреднейего части расположен печеночный вырост —простое слепое выпячивание брюшной стенки кишки, выстланное железистыми клетками. Функционально этот вырост представляет собойзачаточную печень.Он является единственной многоклеточной железой пищеварительной системы ланцетника.
Рис. 14.23.Развитие области глотки и ее аномалии у человека.
А—зародыш в возрасте5недель;Б—тот же зародыш (срез через область глотки по пунктирной линии, изображенной на рис.А); В—схема латеральных свищей шеи;Г—проекции наиболее часто встречающихся латеральных шейных свищей:
I—IV—жаберные дуги;1—кожа, 2—сонная артерия, 3—глотка, 4—нёбные миндалины, 5—подъязычная кость, 6—гортань, 7—сквозной шейный свищ,8—10—несквозные свищи
У рыб за глоткой следует короткий пищевод, затем желудок, слабо от него отграниченный. В кишечнике выделяются тонкийитолстый отделы, последний открывается анусом во внешнюю среду. В отличие от ланцетника у рыб хорошо развита печень, снабженная желчным пузырем. Поджелудочная железа у различных рыб построена по-разному. В некоторых случаях она представлена отдельными мелкими дольками в стенке кишечника, в мезентерии, рассеяна в ткани печени. Нередко уже у рыб она представляет собой компактный орган, включающий в себя как экзокринную часть, которая ответственна за синтез пищеварительных ферментов, так и эндокринную, которая выделяет гормоны, регулирующие углеводный обмен. Таким образом, у рыб наблюдаются все основные стадии эволюции сложной многоклеточной железы, структура и функции которой впоследствии принципиально практически не изменяются.
Единственное отличие пищеварительной трубки земноводных от трубки рыб —ее удлинение и впадение толстой кишки в клоаку.
Существенной особенностью пищеварительной трубки пресмыкающихся является возникновение в ней слепой кишки.У большинства из них она зачаточна, но у некоторых развита весьма существенно. Слепая кишка —важное эволюционное приобретение пресмыкающихся, позволяющее им расширить рацион питания и использовать растительную пищу, переваривание которой сложно и требует участия симбиотических простейших и бактерий. Слепая кишка особенно богата микрофлорой, под действием которой осуществляются процессы брожения, позволяющие наиболее полно использовать пластические вещества растительного происхождения.
У млекопитающих за счет дальнейшей дифференцировки пищеварительного тракта, и в частности больших размеров слепой кишки, резко увеличивается разнообразие используемых продуктов питания и возникает пищевая специализация на травоядность и плотоядность; всеядность встречается редко, в частности в отряде приматов.
Задняя кишкаплацентарных млекопитающих дифференцирована, клоака отсутствует и прямая кишка заканчивается анусом.
В онтогенезе человека рекапитулируют основные стадии филогенеза кишечной трубки и ее производных. Из пороков развития, связанных с задержкой эмбриогенеза, известны гипоплазии всей пищеварительной системы, укорочение кишки и недоразвитие любых ее отделов, а также печени и поджелудочной железы. В зависимости от степени недоразвития тяжесть аномалии может быть как незначительной, так и несовместимой с жизнью.
Клинический интерес представляет гетеротопия тканей поджелудочной железыв стенке тонкого кишечника или желудка. Иногда гетеротопированные фрагменты могут симулировать опухолевую трансформацию слизистой оболочки. По данным патологоанатомов, частота этой аномалии —от 0,6до 5%.Механизм гетеротопии — нарушение клеточной миграции зачатков железы из стенки кишечной трубки. С недоразвитием и задержкой дифференцировки связана и такая аномалия, какперсистирование клоаки,при которой мочеполовые пути и прямая кишка объединены. При нормальном развитии после 8-й недели эмбриогенеза клоака должна полностью дифференцироваться на прямую кишку, мочевыделительные и половые протоки.
Пищеварительная система.
С 1880 по 1950г господствовала теория Мечникова. Она была дополнена Иордановым. Пищеварение эволюционирует от внутриклеточного (простейшие) до полостного неклеточного (высшие животные). Пищеварительная первичная кишка формируется у кишечнополостных животных – гаструляция. Кишечнополостные относятся к первичноротым, бластопор у них функционирует всю их жизнь.
Иглокожие и хордовые относятся к вторичноротым. Бластопор у них зарастает, а через некоторое время на противоположном конце появляется впячивание, превращающееся в дальнейшем в ротовую бухту и вторичный рот. Чуть позднее на месте бластопора прорывается анальное отверстие.
У кишечнополостных внутриполостное пищеварение замещается внутриклеточным. Пища поступает в рот, выделяются ферменты, пища измельчается, и клетки энтодермы захватывают питательные вещества.
Плоские черви. У трематод есть рот с глоткой и 2 кишечные ветви (в виде трубочек или разветвленные), состоящие из переднего (эктодермальное происхождение) и среднего отделов (энтодермальное происхождение). Есть внутриклеточное и полостное пищеварение. Кишечник замкнут слепо.
Круглые черви. Появляется задний отдел (впячивание эктодермы). На заднем конце тела появляется анальное отверстие. Пища передвигается в одном направлении, что обеспечивает более качественное переваривание.
Кольчатые черви. В стенке кишки появляются мышечные структуры, возможна перистальтика.
Членистоногие. Кишечная стенка более дифференцирована. Появляются челюсти, исполняющие функцию измельчения пищи. Возникают также и пищеварительные железы, выделяемые ими ферменты, способствуют более качественному перевариванию пищи.
Круглоротые (миксины и миноги) – полупаразиты. Отсутствуют челюсти, вместо ротовой полости – ротовая воронка, на дне которой находится рот: язык с зубами на нем. Пищеварительная трубка не дифференцирована. Глотка пронизана жаберными щелями. Кишечник является непосредственным продолжением глотки. Печень возникает из выроста начального отдела средней кишки. Печень представляет собой ветвистую трубчатую железы. Возникает зачаток поджелудочной железы.
Рыбы. Ротовая полость, по краю которой располагаются зубы, зубная система - гомодонтная (все зубы имеют одинаковое строение и функции). Зубы гомологичны плакоидной чешуе хрящевых рыб. Есть примитивный язык – двойная складка. Желез в ротовой полости нет. За ротовой полостью располагается глотка, далее – пищевод, желудок и кишечник, заканчивающийся анальным отверстием. Кишечник есть тонкий и толстый. Кишечник образует многочисленные петли. Есть печень, поджелудочная железа и желчный пузырь.
Амфибии. Ротовая полость и глотка перестают быть отдельными образованиями, образуется единая ротоглоточная полость. Имеются слюнные железы, секрет которых служит только для смачивания пищи, химическое же воздействие на пищу не оказывается. Гомодонтная зубная система. Имеются евстахиевы трубы, гортань, хоаны. Кишечник состоит из 2 отделов. Толстый кишечник открывается клоакой. Есть большая печень и поджелудочная железа.
Рептилии. Гомодонтная система зубов. Однако у некоторых представителей появляется дифференцировка зубов. Ротовые слюнные железы хорошо развиты, особенно подъязычные, губные, зубные. У ядовитых змей задняя пара зубных желез преобразована в ядовитые зубы. Строение пищевода и кишечника сохраняется то же. На границе тонкого и толстого кишечника есть небольшой слепой вырост. Длина кишечника гораздо больше, чем у амфибий, поэтому он образует многочисленные петли. Кишечник заканчивается клоакой.
Пищеварительный тракт млекопитающих начинается преддверием полости рта, предротовой полостью. Мясистые губы служат для захвата пищи, зубная система гетеродонтная. Для млекопитающих характерны хорошо развитые слюнные железы, наиболее крупными из которых являются околоушная, поднижнечелюстная, подъязычная.
1958г – после работ Уголева добавлено мембранное пищеварение. Расщепление пищи происходит под действием ферментов, выбрасываемых в полость их клеток – экзоцитоз. Ферменты расщепляют крупные молекулы и надмолекулярные комплексы, обеспечивая начальные этапы пищеварения. В тонком кишечнике полостное, мембранное и внутриклеточное пищеварение идут одновременно. Внутриклеточное пищеварение реализуется следующим образом: вн6утри клетки питательные вещества гидролизуются ферментами в цитоплазме. В клетку обычно проникают ди - и олигомеры.
Мембранное пищеварение имеет место на всех этапах развития живой природы. Оно происходит в тонкой кишке человека и связано с ферментами и мембранами клеток. Активные центры ферментов обращены в сторону кишки (водной фазы).