Строение и физиология мышцы

Мышца как орган состоит из мышечных волокон, волокнистой соединительной ткани, сосудов, нервов. Мышца — это анатоми­ческое образование, основным и функционально ведущим струк­турным компонентом которого является мышечная ткань.

Волокнистая соединительная ткань образует прослойки в мышце: эндомизий, перимизий, эпимизий, а также сухожилия.

Эндомизий окружает каждое мышечное волокно, состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани и содержит крове­носные и лимфатические сосуды, в основном капилляры, посред­ством которых обеспечивается трофика волокна.

Перимизий окружает несколько мышечных волокон, собран­ных в пучки.

Эпимизий (или фасция) окружает всю мышцу, способствует функционированию мышцы как органа.

При повреждении

При значительном повреждении на протяжении мышечного во­локна миосателлиты в области повреждения и в прилегающих участках растормаживаются, усиленно пролиферируют, а затем мигрируют в область дефекта мышечного волокна, где встраи­ваются в цепочки, формируя микротрубочку.

Последующая дифференцировка микротрубочки приводит к восполнению дефекта и восстановлению целостности мышеч­ного волокна. В условиях небольшого дефекта мышечного волок­на на его концах за счет регенерации внутриклеточных органелл, образуются мышечные почки, которые растут друг навстречу дру­гу, а затем сливаются, приводя к закрытию дефекта.

Репаративная регенерация и восстановление целостности мышечных волокон могут осуществляться только при определен­ных условиях: если сохранилась двигательная иннервация мы­шечных волокон и если в область повреждения не попали элементы соединительной ткани (фибробласты). В противном случае на месте дефекта образуется соединительно-тканный рубец.

Сердечная мышечная ткань

Структурно-функциональной единицей сердечной попереч­но-полосатой мышечной ткани является кардиомиоцит. По строе­нию и функциям кардиомиоциты подразделяются на две основные группы:

1. типичные (или сократительные) кардиомиоциты, обра­зующие своей совокупностью миокард;

2. атипичные кардиомиоциты, составляющие проводящую систему сердца.

Сократительный кардиомиоцит представляет собой почти прямоугольную клетку длиной 50—120 мкм, шириной 15— 20 мкм, в центре которой локализуется обычно одно ядро.

Покрыт снаружи базальной пластинкой. В саркоплазме кар-диомиоцита по периферии от ядра располагаются миофибриллы, а между ними и около ядра локализуются в большом количестве митохондрии — саркосомы. В отличие от скелетной мускулатуры миофибриллы кардиомиоцитов представляют собой не отдельные цилиндрические образования, а, по существу, сеть, состоящую из анастомозирующих миофибрилл, так как некоторые миофила-менты как бы отщепляются от одной миофибриллы и наискось продолжаются в другую. Кроме того, темные и светлые диски со­седних миофибрилл не всегда располагаются на одном уровне, и потому поперечная исчерченность в кардиомиоцитах практиче­ски не выражена по сравнению с поперечно-полосатой мышечной тканью. Саркоплазматическая сеть, охватывающая миофиб-риллы, представлена расширенными анастомозирующим каналь­цами. Терминальные цистерны и триады отсутствуют. Т-каналь-цы имеются, но они короткие, широкие и образованы не только углублениями плазмолеммы, но и базальной пластинки.

Сократительные кардиомиоциты, соединяясь встык друг с другом, образуют функциональные мышечные волокна, между которыми имеются многочисленные анастомозы. Благодаря это­му из отдельных кардиомиоцитов формируется сеть (функцио­нальный синцитий).

Наличие таких щелевидных контактов между кардиомиоци-тами обеспечивает одновременное и содружественное их сокра­щение вначале в предсердиях, а затем и в желудочках. Области контактов соседних кардиомиоцитов носят название вставочных дисков. Фактически никаких дополнительных структур между кардиомиоцитами нет. Вставочные диски — это места контактов цитолемм соседних кардиомиоцитов,. Посредством вставочных дисков обеспечиваются как механи­ческая, метаболическая, так и функциональные связи кардиомио-цитов.

Сократительные кардиомиоциты предсердий и желудочков отличаются между собой по морфологии и функ­циям.

Кардиомиоциты предсердий в саркоплазме содержат меньше миофибрилл и митохондрий, в них почти не выражены Т-канальца, а вместо них под плазмолеммой выявляются в большом коли­честве везикулы и кавеолы — аналоги Т-канальцев. В саркоплаз­ме предсердных кардиомиоцитов у полюсов ядер локализуются специфические предсердные гранулы, состоящие из гликопро-теиновых комплексов. Выделяясь из кардиомиоцитов в кровь предсердий, эти биологически активные вещества влияют на уро­вень давления в сердце и сосудах, а также препятствуют образова­нию внутрипредсердных тромбов. Таким образом, предсердные кардиомиоциты обладают сократительной и секреторной функ­циями.

В желудочковых кардиомиоцитах более выражены сократи­тельные элементы, а секреторные гранулы отсутствуют.

Атипичные кардиомиоциты образуют проводящую систему сердца, которая включает в себя следующие структурные компо­ненты:

1. синусопредсердный узел;

2. предсердно-желудочковый узел;

3) предсердно-желудочковый пучок (пучок Гиса) — ствол, правую и левую ножки;

4) концевые разветвления ножек (волокна Пуркинье). Атипичные кардиомиоциты обеспечивают генерирование

биопотенциалов, их поведение и передачу на сократительные кардиомиоциты.

По морфологии атипичные кардиомиоциты отличаются от типичных:

1. они крупнее — 100 мкм, толщина — до 50 мкм;

2. в цитоплазме содержится мало миофибрилл, которые рас­положены неупорядоченно, почему атипичные кардиомиоциты не имеют поперечной исчерченности;

3. плазмолемма не образует Т-канальцев;

4. во вставочных дисках между этими клетками отсутствуют десмосомы и щелевидные контакты.

Атипичные кардиомиоциты различных отделов проводя­щей системы отличаются друг от друга по структуре и функциям и подразделяются на три основные разновидности:

1. Р-клетки — пейсмейкеры — водители ритма I типа;

2. переходные — клетки II типа;

3. клетки пучка Гиса и волокон Пуркинье — клетки III типа. Клетки I типа являются основой синусопредсердного узла,

а также в небольшом количестве содержатся в атриовентрикулярном узле. Эти клетки способны самостоятельно генерировать с определенной частотой биоэлектрические потенциалы, а также передавать их на клетки II типа с последующей передачей на клетки III типа, от которых биопотенциалы распространяются на сократительные кардиомиоциты.

Источники развития кардиомиоцитов — миоэпикардиальные пластинки, представляющие собой определенные участки висце­ральных спланхиотом.

Иннервация сердечной мышечной ткани. Сократительные кар-диомиоциты получают биопотенциалы из двух источников:

1. из проводящей системы (прежде всего из синусопредсерд-ного узла);

2. из вегетативной нервной системы (из ее симпатической и парасимпатической части).

Регенерация сердечной мышечной ткани. Кардиомиоциты реге­нерируют только по внутриклеточному типу. Пролиферации кар-диомиоцитов не наблюдается. Камбиальные элементы в сердеч­ной мышечной ткани отсутствуют. При поражении значительных участков миокарда (например, некроз значительных участков при инфаркте миокарда) восстановление дефекта происходит за счет разрастания соединительной ткани и образования рубца — пласти­ческая регенерация. При этом сократительная функция у этого участка отсутствует. Поражение проводящей системы сопровож­дается появлением нарушений ритма и проводимости.