- •Гистология
- •Гистология
- •Раздел I Структура, функции и формирование тканевых систем
- •Часть I. Принципы тканевой организации …………………………….
- •Часть I I. Основные типы тканей (общая гистология)
- •Раздел II
- •Раздел III
- •Введение История гистологии
- •Предмет современной гистологии и её методы
- •Раздел I структура, функции и формирование тканевых систем
- •Часть I. Принципы тканевой организации
- •1.1. Определение понятия «ткань»
- •1.2. Происхождение и эволюция тканей
- •1.3. Тканевые элементы, их происхождение, классификация
- •Типы тканевых элементов
- •1.4. Дифференциация клеток Формирование тканей в онтогенезе
- •1.5. Поддержание тканей
- •1.6. «Альтруистическое поведение» клеток многоклеточного организма
- •1.7. Регенерация
- •1.8. Классификация тканей
- •Часть II основные типы тканей (общая гистология)
- •2.1. Эпителиальные (пограничные) ткани
- •2.1.1. Общая характеристика
- •2.1.1.1. Базальная мембрана (пластинка)
- •2.1.1.2. Происхождение и эволюция эпителиев
- •2.1.1.3. Классификация эпителиев
- •2.1.2. Основные типы эпителиев
- •2.1.2.1. Кожный эпителий (эпидермис)
- •2.1.2.1.1. Общая характеристика
- •2.1.2.1.2. Погружённые, однослойные, многорядные эпидермисы
- •2.1.2.1.3. Кутикулярные эпителии
- •2.1.2.1.4. Многослойные эпидермисы
- •Регенерация многослойного эпителия
- •2.1.2.2. Кишечный (всасывающий) эпителий
- •2.1.2.2.1. Общая характеристика
- •2.1.2.2.2. Эпителий тонкой кишки млекопитающих
- •2.1.2.3. Мерцательный эпителий
- •2.1.2.4. Осморегуляторные и выделительные эпителии
- •2.1.2.5. Железистые эпителии
- •2.1.2.5.1. Общая характеристика
- •2.1.2.5.2. Классификация желёз
- •Классификация одноклеточных желёз
- •Классификация многоклеточных желёз
- •2.1.2.5.3.Железистые клетки и их классификация
- •2.2. Ткани внутренней среды
- •2.2.1. Общая характеристика
- •2.2.2. Происхождение и основные направления эволюции тканей внутренней среды
- •2.2.3. Классификация тканей внутренней среды
- •2.2.4.1.1.2. Межклеточное вещество рыхлой волокнистой соединительной ткани
- •2.2.4.1.1.3. Клетки рыхлой волокнистой соединительной ткани
- •2.2.4.1.2. Ткани внутренней среды, выполняющие опорную функцию
- •2.2.4.1.2.1. Общая характеристика
- •Распространение минералов в различных живых организмах
- •2.2.4.1.2.2. Плотная соединительная ткань
- •2.2.4.1.2.3. Хрящевая ткань
- •2.2.1.2.4. Костная ткань
- •2.2.4.2.4.1. Межклеточное вещество костной ткани
- •2.2.4.1.2.4.2. Клетки костной ткани
- •2.2.4.1.2.4.3. Гистогенез и регенерация костной ткани
- •2.2.5. Циркулирующие трофические, транспортные тканевые системы
- •2.2.5.1. Общие понятия
- •2.2.5.2. Кровь позвоночных
- •2.2.5.2.1. Плазма крови
- •2.2.5.2.2. Клетки крови (форменные элементы)
- •Эритроциты.
- •Тромбоциты (кровяные пластинки)
- •Лейкоциты
- •2.2.5.2.3. Кроветворение (гемопоэз)
- •Классификация свободных элементов
- •Эмбриональное кроветворение.
- •2.2.5.3. Ткани внутренней среды, обеспечивающие транспортную функцию
- •2.2.5.3.1. Общая характеристика
- •2.2.5.3.2. Газообмен в многоклеточном организме
- •2.2.5.4. Ткани внутренней среды, выполняющие запасающую функцию
- •2.2.5.5. Защитные функции тканей внутренней среды
- •2.2.5.5.1. Общие представления
- •Эволюция иммунной системы
- •Клетки и ткани, относящиеся к иммунной системе, у беспозвоночных
- •2.2.5.5.2. Эндоцитоз
- •2.2.5.5.3. Инкапсуляция
- •2.2.5.5.4. Цитотоксичность
- •2.2.5.5.5. Воспаление
- •2.3. Мышечные ткани и локомоция в многоклеточном организме
- •2.3.1. Общая характеристика
- •2.3.1.1. Классификация мышечных тканей
- •2.3.1.2 Основные компоненты организации мышечных тканей
- •2.3.2. Гладкая мышечная ткань позвоночных
- •2.3.3. Поперечнополосатая и косоисчерченная мышечные ткани
- •2.3.3.1. Характеристика и классификация
- •2.3.3.2. Поперечнополосатая мышечная ткань позвоночных
- •2.3.3.2.1. Общая характеристика
- •2.3.3.2.2. Механизм сокращения
- •Сокращение
- •Расслабление
- •2.3.3.2.3. Гистогенез и регенерация поперечнополосатой мышечной ткани
- •Типы мышечных волокон и их свойства (по э. Г. Улумбекову, ю. А. Челышеву, 2002)
- •2.3.3.3. Косоисчерченные мышечные ткани
- •2.3.3.4. Целомические поперечнополосатые мышечные ткани
- •2.3.4. Немышечные сокращающиеся клетки
- •2.4. Ткани нервной системы (нервные ткани)
- •2.4.1. Общая характеристика
- •2.4.2. Нейроны
- •2.4.3. Нейроглия
- •2.4.4. Нервные волокна
- •2.4.5. Нервные окончания
- •2.4.5.1. Общая характеристика
- •2.4.5.2. Чувствительные нервные окончания – сенсорные рецепторы
- •2.4.5.2.1. Общая характеристика
- •2.4.5.2.2. Интерорецепторы
- •2.4.5.2.3. Экстерорецепторы
- •2.4.6. Синапсы
- •Основные группы нейромедиаторов (по э. Г. Улумбекову, ю. А. Челышеву, 2002)
- •2.4.7. Нейросекреторные клетки
- •Заключение
- •Раздел II практикум по гистологии
- •1. Изготовление гистологических препаратов
- •2. Работа с гистологическими препаратами
- •Порядок работы с препаратом
- •3. Руководство к практическим занятиям
- •3.1. Эпителиальные ткани
- •Однослойный призматический каёмчатый эпителий
- •Многорядный мерцательный эпителий
- •Многослойный эпителий кожи лягушки
- •3.2. Соединительные ткани
- •Мезенхима
- •Рыхлая волокнистая соединительная ткань
- •Жировая ткань
- •Механические соединительные ткани
- •Костная ткань (textus osseus) Костные клетки жаберной крышки селёдки
- •Развитие кости из мезенхимы
- •Развитие кости на месте хряща
- •3.3. Кровь (sanguis, haema) Мазок крови лягушки
- •Мазок крови человека
- •3.4. Мышечные ткани
- •Поперечно-полосатая мышечная ткань
- •Демонстрационные препараты:
- •3.5. Нервные ткани
- •Нейрофибриллы в двигательных клетках спинного мозга
- •Тигроид в двигательных клетках спинного мозга
- •Раздел III.
- •Справочные материалы
- •Словарь
- •Некоторых терминов и понятий
- •Литература
- •Основные типы тканей (иллюстрации)
2.3. Мышечные ткани и локомоция в многоклеточном организме
2.3.1. Общая характеристика
Специфической особенностью животных является их способность к активному движению (локомоции). Основные его принципы сформировались ещё на уровне одноклеточных, у которых движение осуществляется:
1) с помощью специальных органоидов движения (жгутиков, ресничек) и
2) посредством деформации тела или его частей (амёбоидное движение).
Эти принципы лежат и в основе движения многоклеточных животных. Первый способ реализуется с помощью мерцательного эпителия, эпендимы и т. п. Второй – прежде всего с помощью мышечной ткани.
В основе происхождения мышечных тканей лежит универсальное свойство всех малодифференцированных животных клеток – сократимость; в организме всех животных (в том числе позвоночных) сохранились как клетки, которые для выполнения своей основной функции активно передвигаются (прежде всего разного рода фагоциты), так и малодифференцированные клетки, чьё движение ситуативно (например, фибробласты).
Гипертрофия способности к сокращению и привела к формированию рассматриваемых в настоящем разделе специализированных сократительных тканей – наиболее многообразных тканевых систем, обеспечивающих локомоцию – мышечных.
Однако следует помнить, что эти ткани обеспечивают передвижение организма только в сочетании с опорными структурами, образованными соответствующими тканями, рассмотренными выше.
Своеобразием мышечных тканей в общебиологическом отношении является то, что они одновременно 1) полифилетичны и 2) унифункциональны.
1). Имеется в виду то, что мышечные ткани возникли в филогенезе неоднократно. Например, наиболее древняя мускулатура – соматическая – эпителиального происхождения. В частности, у целомических животных часть её формируется на основе эпителиев, выстилающих вторичную полость тела – у всех современных высших животных так образуется миокард, у насекомых – часть висцеральной мускулатуры. Висцеральная мускулатура позвоночных формируется на основе оседлых клеток тканей внутренней среды. Также мышечная ткань формируется из эпителиев желёз (например, клетки слюнных и млечных желёз), из закладок нервной системы (глазные мышцы) и т. д.
2) Мышечные ткани, несмотря на своё многообразие, выполняют одну основную, многократно указанную, функцию - сокращение.
При этом все разновидности мышечных тканей развиваются на одной основе – путём видоизменения и гипертрофии механохимической актин-миозиновой сократимой системы, имеющейся в той иной степени во всех клетках многоклеточных животных.
2.3.1.1. Классификация мышечных тканей
Если в основу классификации мышечных тканей положить два критерия: а) структурную организацию сократительного аппарата и б) источники развития мышц в филогенезе, тогда всё многообразие мышечных тканей можно свести к следующим типам (по А. А. Заварзину):
1) соматические поперечнополосатые и косоисчерченные мышцы;
2) целомические поперечнополосатые мышцы;
3) гладкие мышцы беспозвоночных;
4) гладкие мышцы позвоночных.
В свою очередь по типу организации мышечных тканей можно выделить следующие группы:
1) симпластические волокна с сателлитами;
2) клеточные волокна со специфическими клеточными контактами, которые обеспечивают структурное и функциональное единство миофибриллярного аппарата;
3) мышечные клетки, объединённые в пучки межклеточным веществом;
4) эпителиально-мышечные клетки.
Первый и второй типы представлены у хордовых (начиная с оболочников) и у членистоногих; это – самые сложные разновидности мышечных волокон (при этом следует напомнить, что симпласт – структура, которая не часто встречается в тканях высших Metazoa). Эти типы тканей появляются независимо как у Protostomia, так и Deuterostomia. Впрочем, и клеточные мышечные волокна также независимо появляются в обеих означенных группах.
Третий и четвёртый типы представлены у низших многоклеточных. Но распространены и у позвоночных – в так называемых «вторичных» мышечных тканях: третий тип – в висцеральных, а четвёртый – в мышечных тканях, происходящих из нервного зачатка.
Саркомерная организация (см. ниже) возникла также независимо в мышцах разного происхождения.
Степень распространения поперечнополосатых и косоисчерченных мышц у современных животных различна. Поперечнополосатые мышечные ткани найдены у представителей подавляющего большинства систематических групп высокого порядка. Например, у позвоночных и членистоногих, по сути дела, все первичные соматические мышцы – таковые. Распространение косоисчерченных мышечных тканей более ограничено (у нематод, аннелид, моллюсков, турбеллярий).
По физиологическим особенностям мышечные ткани делят на произвольные и непроизвольные, а также тонические (гладкая, сердечная мускулатура) и тетанические (поперечнополосатые мышцы).