11. Особенности организации вестибулярного анализатора, его роль в поддержании равновесия, положения тела в пространстве.

Вестибулярная система обес­печивает восприятие информации о прямолинейных и вращательных ускорениях движения тела и изменениях положения головы в пространстве или всего тела, а также о действии земного тяготения. У этой системы практически нет адаптации.

1) Периферический (рецепторный) отдел пред­ставлен двумя типами рецепторных волосковых клеток вестибул. орга­на, расположенного вместе с улиткой в лабиринте височной кости. Вестибул. орган состоит из преддверия (сферич. и эллптический мешочек) и трех полукружных каналов, которые открываются своими усть­ями в преддверие. Один из концов каждого канала расширен в виде ампулы. Все эти структуры образу­ют перепончатый лабиринт, заполненный эндолим­фой. Между перепончатым и костным лабиринтом находится перилимфа. В мешочках преддверия име­ются небольшие возвышения - пятнами (макулами), а в ампулах полукружных каналов — гре­бешками (кристами). Здесь находятся рецепторные эпителиальные клетки, имеющие на свободной по­верхности тонкие, многочисленные (40 — 60 шт.) во­лоски (стереоцилии) и один более толстый и длин­ный волосок (киноцилию).

Рецепторные клетки преддверия покрыты отолитовой мембраной (желеобразной массой из мукополисахаридов с кристалликами карбоната кальция — отолитов, а находящиеся в ампулах — листовидной мембраной (без отолитов). В эти мембраны погру­жены волоски рецепторных клеток. Возбуждение во­лосковых клеток происходит при изгибании стереоцилий в сторону киноцилий и открытия механочувствит. калиевых каналов. Калий согласно гра­диенту концентрации поступает из эндолимфы в цитоплазму и деполяризует мембрану. Возникающий РП вызывает выделение из волосковых клеток АХ, который действует на холинорецепторы постси­наптической мембраны окончания дендрита нервно­го волокна первого нейрона вестибулярной системы. На постсинаптической мембране возникает ГП, эл. поле которо­го обеспечивает возникновение ПД в афферентном волокне вестибулярного нерва. При смещении стереоцилий в противоположную от киноцилий сторо­ну происходит закрытие ионных каналов, гиперполя­ризация мембраны и понижение активности сенсор­ных волокон вестибулярного нерва.

Адекватным раздражителем для рецепторных кле­ток преддверия являются линейные ускорения и наклоны головы или всего тела, приводящие к скольже­нию отолитовых мембран и изгибанию волосков. Для рецепторных клеток ампул полукружных каналов адекватным стимулом являются угловые ускорения в разных плоскостях при поворотах головы или враще­нии тела. В начале угловых ускорений деформация ресничек обусловлена смещением рецепторных кле­ток относительно временно неподвижных листовид­ных мембран из-за инерции эндолимфы, а при завер­шении движения — скольжением листовидной мем­браны при уже неподвижном рецепторе.

2) Проводниковый отдел представлен, афф. (сенсорными), так и эфф. (меняющими функц. мобильность волосковых клеток) волокнами. Под влиянием меди­атора на постсинапт. мембране дендрита биполярного нейрона возникает ГП, обеспечивающий действием своего эл. поля возникновение ПД биполярного нейрона. Аксоны биполярных ней­ронов (1ый нейрон вестибулярного пути) вести­б. ганглиев направляются к вестибулярным, ядрам (Бехтерева, Роллера, Швальбе и Дейтерса) про­долговатого мозга. Нейроны (2ой нейрон) этих ядер получают доп. информацию от ре­цепторов мышц и суставов (шеи и др.), с етчатки и мышц глаза, мозжечка и сами посылают сигналы ко многим другим отделам ЦНС: спинному мозгу; гла­зодвигательным ядрам; вестибулярным ядрам проти­воположной стороны мозга; мозжечку; ретикулярной формации; гипоталамусу; таламусу, в постлатераль- ном ядре которого расположены 3и нейроны, аксоны которых образуют прямой путь в кору боль­шого мозга.

3) Корковый отдел вестиб. системы (первая вестиб. зона) представлен нейронами (4ые нейроны), рассеянными в коре теменной и ви­сочной долей — в постцентр. извилине, верхней височной извилине, верхней теменной дольке, поля 20 и 21. В премоторной коре обнаружена вторая вестибулярная зона, в которую поступает информация по непрямому вестибулоцеребеллоталамическому пути.