5. Пищеварение в желудке. Состав желудочного сока. Регуляция желудочной секреции.

Желудок – совмещение фун-и пищевар. органа и пищевого депо.

1) Депонинирующая фун-я – временное хранение пищц. вещ-в до последующего исп-я в процесс пищ-я в тонкой кишке. От 3 до 12 ч. Фун-ю пищевого депо выполняет проксим. отдел (дно, часть тела). Расслабление гл. мышц в области дна во время акта еды – рецептивная релаксация. Твёрд. компоненты располаг. слоями, а жидкая пища и жел. сок обтекают их снаружи и попадают в антральный отдел.

2) Пищ. фун-я: гидролиз белков под влиянием ферментов жел. сока происходит в примукозной зоне фундального отдела.

3) Секреторная фун-я.

4) Желудок хранит, согревает или охаждает, смешивает, размельчает, растворяет, приводит в полужидкое состояние, сортирует, переваривает и продвигает пищевое содержимое в дист. направлении.

На всём протяжении желудка его слиз. оболочка покрыта однослой. высокопризм. эпителием, непрерывно выделяющим мукоидный секрет – «видимую» слизь (0,5-1,5 мм). 6 секреторных зон: кардиальная, дно, тело, малая кривизна, интермедиарная и антральная.

1) Зона кардиальных желёз у человека – узкая полоска (0,5-4 см) слиз. оболочки между концом пищевода и дном желудка. Кард. железы выделяюьт вязкий мукоидный секрет, облегчающий переход пищевого комка из пищевода в желудок и защищающий слиз. оболочку от повреждений.

2) Секреторные зоны дна, тела и малой кривизны сост. фундальный отдел, в котором располаг. играющие ведущую роль в образовании жел. сока и переваривании пищи. Фундальные железы содержат клетки 3х типов: главные (пепсиновые), вырабатывающие комплекс протеолит. ферментов, обкладочные (париетальные), секретирующие HCl и добавочные клетки, продуцирующие мукоидный секрет и бикарбонаты. Жел. секреция в области малой кривизны начинается раньше, чем на большой кривизне желудка, и характеризуется более высокой кислотностью и протеолит. активностью сока.

3) Зона интермедиарных желёз – узкая полоска (1,5-2 см) между телом и антральным отделом желудка. Железы сост. из тех же клеток, но преобладают добавочные клетки и уменьшено кол-во главных.

4) Антральная (пилорическая) зона. Пилор. железы вырабатывают вязкий мукоидный секрет рН=7,8-8,4, обладающий низкой протеолит. активностью. Вне пищ-я секреция постоянная, уменьш. под влиянием пищи. Здесь большое кол-во гастрин-образующих клеток (G), выделяющих гастрин.

ЖЕЛУДОЧНЫЙ СОК. Натощак реакция из фундального отдела рН < = > 7. После приёма пищи функц. железы продуцируют кислый жел. соек, а секреция пилор. сока, практически прекращается.

Жел. секрецию делят на базальную и стимулирующую. Первая возникает в условиях физиолог. голода, вторая – под влиянием поступления пищи в желудок. У здорового человека натощак в желудка может находиться до 50 мл жел. сока рН 6,0 и выше. Жел. содержимое во время базальной секреции – смесь жел. сока, слюны, иногда дуод. содержимого. Стимулируемая жел. секреция характеризуется большим объёмом жел. сока и увел. кислотностью. При обычном пищевом режиме выделяется 2-2,5 л/сутки жел. сока.

Чистый жел. соек – бесцвет. прозрачная жидкость рН=1-1,5%. После приёма пищи рН увел. за счёт буф. св-в пищевых вещ-в и разбавления ими секрета. Жел. соек=99-99,5% + 1-0,5% плотных вещ-в. Неорган. – HCl, Na+, K+, орган. – азотсодержащие вещ-ва небелковой природы, мукоиды, протеолит. ферменты.

Ферменты жел. сока. Основным ферм. процессом в желудке явл. начальный гидролиз белков до стадии альбумоз и пептонов. Главные клетки продуцируют протеазы в форме неактив. предшеств. ферментов – пепсиногенов. Под влиянием HCl пепсиноген превращ. в активный пепсиноген, он в пепсин, который расщепляет полипептиды до альбумоз и пептонов.

Протеолит. ферменты: 1) Пепсин А – гидролиз белков с макс. скоростью при рН=1,5-2. Начало активации при рН<5,4, максим. рН=2.

2) Гастриксин – расщепляет белки при оптимуме рН=3,2-3,5.

3) Пепсин В (парапепсин) – желатинозная активность.

Непротеолит. ферменты: 1) Лизоцим – бактерицидные св-ва.

2) Жел. липаза у детей расщепляет до 59% эмульсированного жира грудного молока при рН=5,9-7,9.

СЛИЗЬ – динам. система коллоидных р-ров высокомолекулярных биополимеров. 2 вида: нерастворимая («видимая») и растворённая. 1-ый вид – наружный слой слизистого барьера желудка. Его внутр. слой сост. из преобразованных мукоидных вещ-в, расположенных с внутр. стороны апикальных мембран клеток покровного эпителий. Фун-и:

1) Защитная. Он препятсвует контакту кислого жел. сока со слиз. оболочкой, являясь преградой для обратной диффузии Н+ из полости желудка.

2) Кроветворная. Осущ. при участии «невидимой» слизи. Она содержит внутр. фактор Кастла, который связывает в желудке В12 и предохраняет его от расщепления пищевар. ферментами.

СОЛЯНАЯ К-ТА. Процесс образования HCl происходит при наличии выского градиента кон-и Н+, который создаётся в результате использования энергии клетк. метаболзима. Фун-и:

1) вызывает денатурацию и набухание белков, сособствуя их послед. гидролитическому расщеплению;

2) активирует пепсиногены и создаёт в желудке кислую среду для действия протеолит. ферментов;

3) оказывает антибактериц. действие;

4) участвует в регуляции секретор. деятельности пищ. желёз (влияние на образ-е гастрина, секретина);

5) определяет продолжит. и интенсивность моторно-эвакуат. деятельности желудка и 12персной кишки.

РЕГУЛЯЦИЯ ЖЕЛУДОЧНОЙ СЕКРЕЦИИ.

Безусловно-рефлекторное отделение желудочного сока во время еды возникает в ответ на раздражение пищей тактильных, температурных и вкусовых рецепторов слизистой оболочки рта и механорецепторов глотки. От них потоки афферентных импульсов передаются по волокнам V, VII, IX и X пар черепных нервов сначала в продолговатый мозг, затем в таламус и гипоталамус, а из таламуса — в КБМ. Эфферентные импульсы из корковой части пищевого центра поступают в гипоталамус, где активируют пара-симпатические и симпатические ядра. Парасимпатические ядра гипоталамуса оказывают нисходящие активирующие влияния на деятельность бульбарного отдела пищевого центра. Эфф. импульсы по преганглионарным парасимпатическим волокнам блуждающих нервов передаются к желудку и переключаются в его интрамуральных ганглиях на ганглионарные парасимпатические нейроны — клетки Догеля I типа. Выделяющийся из окончаний аксонов клеток Догеля I типа ацетилхолин непосредственно стимулирует секреторную деятельность обкладочных, главных и мукоидных клеток фундальных желез.

Симпатические гипоталамические ядра оказывают нисходящие возбуждающие влияния на прегангл. симп. нейроны, расположенные в Th6—Th10 сегментах спинного мозга. Эфферентные импульсы переключаются в симпатических ганглиях на ганглионарные симпатические нейроны, которые в составе чревных нервов подходят к желудку. Выделяющиеся из нервных окончаний постганглионарных симпатических волокон катехоламины преимущественно затормаживают секреторную деятельность желудка.

Парасимпатические влияния: блуждающий нерв. После ваготомии отделение желудочного сока у собак не возникает ни при раздражении пищей рецепторов слизистой оболочки рта, ни при действии условных раздражителей — вида и запаха пищи. Напротив, электрическая стимуляция периферического отрезка перерезанного блуждающего нерва вызывает отделение кислого желудочного сока с высоким содержанием ферментов и слизи. Блуждающий нерв оказывает также опосредованное стимулирующее влияние на секрецию НС1 в желудке. Под влиянием ацетилхолина, выделяющегося при возбуждении холинергических волокон блуждающего нерва, G-клетки слизистой оболочки антрального отдела желудка выделяют гастрин. Поступает в кровоток, гастрин эндокринным путем непосредственно стимулирует секрецию НС1 обкладочными клетками за счет активации чувствительных к нему мембранных рецепторов.

Непосредственное (паракринное) стимулирующее влияние на секреторную деятельность обкладочных клеток оказывает гистамин, проецируемый эндокринными клетками слизистой оболочки фундального отдела желудка. Гистамин выделяется из эндокринных клеток в межклеточную жидкость под влиянием ацетилхолина и гастрина. На мембранах обкладочных клеток он взаимодействует с Н2-рецепторами, вызывая отделение большого количества сока высокой кислотности, но бедного ферментами и муцином. При взаимодействии ацетилхолина, гастрина и гистамина со специфическими рецепторами, локализованными на наружной поверхности мембран обютадочных клеток, включаются вторые посредники — цАМФ и ионы кальция, стимулирующие секреторную активность гландулоцитов.

Поступление пищи в желудок усиливает безусловно-рефлекторное отделение желудочного сока: раздражение механорецепторов и хеморецепторов слизистой оболочки желудка пищевым содержимым вызывает ваго-вагальный секреторный рефлекс. Афф. и эфф. пути рефлекторной дуги этого рефлекса проходят в составе блуждающих нервов, а нервный центр располагается в продолговатом мозге.

Слизистая оболочка антральной части желудка особенно чувствительна к действию механических и химических раздражителей. Выделение гастрина усиливается при растяжении антральной части желудка, а также в присутствии химических раздражителей — пептидов, аминокислот, экстрактивных веществ мяса и овощей. При этом возбуждаются чувствительные клетки местной рефлекторной дуги интраорганной нервной системы, которые через вставочные холинергические нейроны активируют G-клетки. Гастрин, поступая в кровоток, вызывает отделение НС1 обкладочными клетками фундальных желез. Кислый желудочный сок стекает по стенке желудка в дистальную часть желудка. При понижении pH в антральном отделе желудка освобождение гастрина из G-клеток уменьшается, а при pH < 1,5 полностью прекращается. Таким образом, саморегуляция секреции НС1 в желудке осуществляется по принципу отрицательной обратной связи.

В регуляции секреторной деятельности желудочных желез принимает участие соматостатин, который тормозит отделение кислого жел. сока. Подавляют желудочную секрецию также ВИП и серотонин.

Причиной рефлекторного усиления желудочной секреции является также эвакуация в 12перстную кишку кислого желудочного химуса, обладающего свойствами механического и химического раздражителя. Стимулирующее влияние на деятельность желудочных желез оказывает и высвобождение гастрина G-клетками двенадцатиперстной кишки и всасывание продуктов гидролиза белков. Секрецию НС1 в желудке усиливает также гастрин-рилизинг-гормон (через высвобождение гастрина).

Тормозное влияние на жел. секрецию оказывают продукты гидролиза жиров, образующиеся в 12перстной кишке. Этот эффект обусловлен ингибирующим влиянием на железы желудка ХЦК, ГИП и нейротензина. Освобождение в 12перстной кишке ХЦК тормозит сек-рецию НС1, но усиливает секрецию пепсиногенов. Тормозным влиянием на желудочную секрецию обладают и другие интестинальные гормоны.