8 Физиология пищеварения

8.1Структурно-функциональная организация пищеварительной системы

Потребности организма в энергии, пластическом материале и элементах, необходимых для формирования внутренней среды, удов­летворяются пищеварительной системой.

По структуре и функции в пищеваритель­ной системе выделяют исполнительную и регуляторную части. Первая объединяет кле­точные элементы, осуществляющие процессы сокращения, секреции, мембран­ного гидролиза и транспорта. Вторая состоит из нервных и эндокринных элементов, осуществ­ляющих нейрогуморальную регуляцию деятельности пищеваритель­ной системы.

Исполнительные элементы пищеварительной системы объеди­нены в пищеварительную трубку с примыкающими к ней железистыми образованиями (слюнные и поджелудочная же­лезы, печень).

Функции желудочно-кишечного тракта направлены на гидролиз пищевых веществ (белков, углеводов, жиров) до мономеров (аминокислот, моносахаридов, моноглицеридов и жирных кислот) и транспорт их из пищева­рительного канала во внутреннюю среду организма. Физико-хи­мические процессы, обеспечивающие указанный конечный результат, составляют сущность пищеварения и всасывания.

Секреторные клетки желудочно-кишечного тракта продуцируют пищеварительные ферменты, обеспечивающие переваривание белков, углеводов, жиров и нуклеи­новых кислот. Гидролиз пищевых веществ начинается в просвете желудочно-кишечного тракта и заканчивается на мембране кишеч­ных клеток.

Моторная функция желудочно-кишечного тракта направлена на механическую обработку потребляемой пищи, перемешивание содержимого желудочно-кишечного тракта, обеспечивающее контакт перевариваемых веществ с гидролитическими ферментами, на про­движение содержимого желудочно-кишечного тракта по пищевари­тельному каналу и выведение наружу экскрементов.

В совре­менном животном мире различают три типа пищева­рения: внутриклеточное, внеклеточное дистантное и мем­бранное (пристеночное, контактное).

Ферментный гидролиз пище­вых веществ при внутриклеточном пищеварении осуществляется внутри клетки. Внутриклеточное пищеварение распространено у простей­ших и наиболее примитивных многоклеточных организмов (губки, плоские черви). У немертин, иглокожих, кольчатых червей и мол­люсков оно является дополнительным механизмом гидролиза. У вы­сших позвоночных животных и человека внутриклеточное пище­варение имеет ограниченное значение и выполняет защитные фун­кции (фагоцитоз).

При внеклеточном дистантном пищеварении ферменты, синтезированные секреторными клетками, вы­деляются во внеклеточную среду. Этот тип пищева­рения преобладает у кольчатых червей, ракообразных, насекомых, головоногих, обо­лочников, хордовых и особенно развит у высокоорганизованных животных и человека. Внеклеточное пищеварение называют дис­тантным, так как у перечисленных организмов секреторные клетки удалены от полостей, в которых реализуется действие ферментов.

Дистантное пищеварение может осуществляться не только в специальных полостях (полостное пищеварение), но и за пределами организма, которому принадлежат клетки, продуцирующие ферменты. Некоторые насекомые вводят пищеварительные ферменты в обездвиженную добычу, а бактерии выделяют различные ферменты в культуральную среду.

Мембранное пищеварение занимает промежуточное положение между вне- и внутриклеточным пищеварением и осуществляется ферментами, локализованными на структурах мембраны кишечных клеток.

Типы пищеварения характеризуют не только по месту действия, но и по источникам ферментов. По этому критерию выделяют: собственное пищеварение, когда источником ферментов является сам организм; симбионтное пищеварение, которое реализуется за счет микроорганизмов желудочно-кишечного тракта; аутолитическое пищеварение.

Человек и многие виды животных в основном обладают соб­ственным пищеварением. Симбионтное пищеварение у них имеет второстепенное значение. Однако продукция витаминов и некоторых незаменимых аминокислот осуществляется микроорганизмами же­лудочно-кишечного тракта.

У жвачных животных симбионтное пищеварение преобладает. Начальные отделы их сложного желудка заполнены микрофлорой, которая участвует в переваривании целлюлозы и дру­гих компонентов растительной пищи. Аутолитическим пищеварением считают переваривание пищи за счет содержащихся в ней ферментов. При поедании травоядными животными свежих кормов расщепление ком­понентов последних частично осуществляется ферментами, находящимися в клетках этих растений. Определенную роль в пищеварении у новорожденных детей могут иметь гидролитические ферменты, содержащиеся в материнском молоке.

При попадании пищи в ротовую полость выделяется в большем количестве слюна. Она представляет смешанный секрет трех пар крупных слюнных желез: околоушных, подчелюстных, подъязычных, а также многочисленных мелких желез, рассеянных по слизистой оболочке полости рта. Мелкие и подъязычные железы постоянно вырабатывают секрет, увлаж­няющий полость рта, околоушные и подчелюстные железы секретируют слюну лишь при их стимуляции. За 1 сутки у человека вырабатывается 0,5—2,0 л слюны. Она содержит гидролитический фермент альфа-амилазу, мукополисахариды, гликопротеины, бел­ки, лизоцим, катепсины, калликреин, ионы.

Реакция слюны колеблется от слабокислой при небольших объемах секреции до слабощелочной при значительных. Секрецию слюнных желез возбуждает прием пищи и связан­ный с ним комплекс условно - и безусловно-рефлекторных раздражителей. Афферентные пути рефлексов проходят по чувствитель­ным волокнам тройничного, лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов. Эфферентные — по холинэргическим и адренэргическим волокнам вегетативных нервов, идущих к слюнным железам.

Холинэргические воздействия вызывают выделение большого количества жидкой слюны. Раздражение симпатических нервов, сопровождающееся выбросом норадреналина, приводит к образованию небольшого количества слюны, богатой органическими веществами. У человека на стимуляцию симпатических нервов отвечают лишь подчелюст­ные железы.

.Желудочный сок продуцируется неоднородными в морфологи­ческом отношении клетками, входящими в состав желудочных желез и клетками поверхностного эпителия. Железы, располагающи­йся в области дна и тела желудка, содержат клетки трех типов: 1) обкладочные, продуцирующие НС1; 2)главные, выраба­тывающие протеолитические ферменты; 3) добавочные клетки, секретирующие слизь, мукополиса­хариды, гастромукопротеин и бикарбонат. У человека объем суточной секреции желудочного сока со­ставляет 2,0—3,0 л. Натощак реакция желудочного сока нейтральная или щелочная; после приема пищи — сильнокислая (рН 0,8—1,5).

В главных клетках желез желудка синтезируется пепсиноген — неактивный предшественник пепсина.Активация пепсиногена запускается соляной кислотой, а в дальнейшем протекает ayтокаталитически: пепсин сам активирует свой профермент.

В желудочном соке человека имеется также другой протеолитический фермент — гастриксин.

Кислые протезы, к которым относится пепсин, у беспозвоночных животных практически не встречаются, в желудке жвачных животных в период, когда они питаются молоком матери обнаружен химозин (ренин) — фермент, створаживающий молоко. Желудочная слизь продуцируется добавочными клетками желез желудка, клетками поверхностно эпителия и состоит из гликопротеинов. Муцин высвобождается из преформированных пузырьков через апикальную мембрану и обра­зует слой слизи, тесно прилегающий к клеточной поверхности. Вместе с муцином слизистые клетки продуцируют бикарбонат. Пред­полагают, что мукозно-бикарбонатный барьер играет важную роль в предотвращении повреждающего воздействия на слизистую обо­лочку желудка соляной кислоты и пепсина.

Хлористоводородная кислота продуцируется обкладочными клетками. Характерной особенностью обкладочных клеток является наличие в них секреторных канальцев. Они представляют собой глубокие впячивания клеточной поверхности, имеющей микроворсинки. В покоящейся клетке сскреторные канальцы выражены плохо, вместо них в клетке обнаруживаются пузырчатые образования — тубуловезикулы. В активной секретирующей клетке тубуловезикулы исчезают, а секреторные канальцы увеличиваются в размерах.

Концентрация ионов водорода в желудочном соке составляет примерно 150— 170 ммоль/л.

В регуляции желудочной сек­реции центральное место занимают ацетилхолин, гастрин и гистамин. Каждый из них возбуждает секреторные клетки. Ацетилхолин, выделяющийся из холинэргических волокон блуждающего нерва, оказывает непосредственное возбуждающее действие на секреторные клетки желудка, вызывает выделение гастрина. Гистамин оказывает свое действие на секреторные клетки желудка паракринным путем. В регуляции желудочной секреции выделяют три фазы - мозговую, желудочную и кишечную — в зависимости от места действия раздражителя.

Стимулами для возникновения секреции желудочных желез в мозговой фазе являются все факторы, сопровождающие прием пищи. При этом условные рефлексы, возникающие на вид, запах пищи, обстановку, предшествующую ее приему, комбинируются с безусловными рефлексами, возникающими при жевании и глотании.

В желудочной фазе стимулы секреции возникают в самом желудке. Секреция усиливается при растяжении желудка и действии на его слизистую оболочку продуктов гидролиза белка, некоторых аминокислот, а также экс­трактивных веществ мяса и овощей.

Химическими возбудителями секреции желудочных желез яв­ляются продукты гидролиза белков: полипептиды и аминокислоты. Эти раздражители также усиливают выделение гастрина. Гастрин вызывает выделе­ние соляной кислоты обкладочными клетками. При значении рН в антральном отделе желудка ниже 3 выделение гастрина подавляется. В регуляции секреции желудочных желез принимает участие соматостатин. Клетки, выраба­тывающие этот пептид, образуют разнообразные по форме отростки, которые подходят вплотную к главным и обкладочным клеткам. Соматостатин тормозит желудочную секрецию.

Влияния на железы желудка, поступающие с кишечника, оп­ределяют их функционирование в третьей, кишечной, фазе секреции. Последняя вначале возрастает, а затем снижается. Стимуляция желудочных желез является, прежде всего, результатом поступления в кишечник содержимого желудка, недостаточно обработанного ме­ханически и химически. Возможно, усиление желудочной секреции на этой стадии связано с выделением гастрина G-клетками двенад­цатиперстной кишки. На желудочную секрецию в кишечной фазе может влиять и выделение из слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки сек­ретина. Он тормозит секрецию соляной кислоты, но усиливает секрецию пепсиногена. Резкое торможение желудочной секреции возникает при поступлении в двенадцатиперстную кишку жира. Среди факторов, влияющих на желудочную секрецию, существенное значение имеют эмоциональное возбуждение и стресс. Активация симпатоадреналовой системы может приводить к угнетению секреции соляной кислоты. Вместе с тем известно, что если одни виды эмоционального возбуждения (страх, тоска) вызывают торможение, то другие (раз­дражение, ярость) - усиление секреторной функции желудка.

Ацинарные клетки поджелудочной железы продуцируют гидро­литические ферменты, расщепляющие все компоненты пищевых ве­ществ. Альфа-амилаза, липаза и нуклеаза секретируются в активном состоянии, а трипсиноген, химотринсиноген, профосфолипаза А, проэластаза и прокарбоксипептидазы А и В — в виде проферментов. Трипсиноген активируется ферментом двенадцатиперстной кишки энтерокиназой и превращается в трипсин. После образования трип­сина дальнейшая активация его предшественника происходит аутокаталически. Трипсин активирует также профосфолипазу А, проэластазу и прокарбоксипептидазы А и В, которые превращаются соот­ветственно в фосфолипазу А, эластазу и карбоксшгептидазы А и В.

Ферментный состав сока поджелудочной железы зависит от вида потребляемой пищи: при приеме углеводов возрастает секреция амилазы, белков — трипсина и химотрипсина, при приеме жирной пищи отмечается секреция сока с повышенной липолитической активностью.

Клетки протоков поджелудочной железы являются источником бикарбоната. В составе сока поджелудочной железы кроме бикарбоната и хлоридов имеются ионы Na⁺, K⁺. Са ²⁺ Mg²⁺, Zn²⁺

В сутки поджелудочная железа человека вырабатывает 1,5—2 л сока; ею рН составляет в среднем 7,5—8,8.

Основными стимуляторами экзокринных клеток поджелудоч­ной железы являются ацетилхолин и гастромнтестинальные гор­моны — холецистокинин и секретин.

В процессе регуляции секреции поджелудочной железы имеет место тесное взаимодействие между гастроинтестинальными гормо­нами и холинэргическим медиатором, опосредующим центральные и местные рефлекторные влияния на секреторные клетки поджелу­дочной железы. Холинэргические влияния проявляют потенциирующее воздействие в отношении вызываемых холецистокинином и секретином секреторных реакций.

Естественным стимулятором секреции поджелудочной желез является прием пищи.

Желчеотделение - это процесс образования желчи печенью. Образование желчи происходит непрерывно, как путем фильтрации ряда веществ (вода, глюкоза, электролиты и др.) из крови в желчные капилляры, так и посредством активной секреции клетками печени (гепатоцитами) солей желчных кислот и ионов Na⁺ . Окончательное формирование состава желчи происходит в ре­зультате реабсорбции воды и минеральных солей в желчных ка­пиллярах, протоках и желчном пузыре.

Желчь содержит продукты не только секреторной, но и экскре­торной деятельности печени, направленной на выделение из организ­ма ряда веществ. У человека за сутки образуется 0,5—1,5 л желчи. Основными компонентами желчи являются желчные кислоты, пиг­менты и холестерин. Кроме того, она содержит жирные кислоты, му­цин, различные ионы и другие вещества.

Желчные пигменты (билирубин и биливердин) представляют собой экскретируемые печенью продукты распада гемоглобина. Именно они придают желчи ее характерную окраску. У человека и плотоядных животных преобладает билирубин, определяющий золотисто-желтый цвет желчи, у травоядных — биливердин, окра­шивающий ее в зеленый цвет.

Процесс образования желчи усиливается в результате приема пищи. Наиболее сильным стимулятором является секретин, под влиянием которого усиливается объем секреции и выделение в составе желчи бикарбоната. На процесс желчеобразования суще­ственное влияние оказывают всасывающиеся в кровь из тонкой кишки желчные кислоты.

Поступление желчи в двенадца­типерстную кишку в отличие от желчеотделения является перио­дическим процессом, связанным в основном с приемом пищи. Дви­жение желчи обусловлено градиентом давления в желчевыделительной системе и в полости двенадцатиперстной кишки.

Основным стимулятором сократительной активности желчңого пузыря является холецистокинин. Сильными возбудителями желчевыделения являются яичные желтки, молоко, мясо и жиры.

Бруннеровы железы, располагающиеся в слизистой оболочке двенадцатиперстной кишки, и либеркюновы железы тонкой кишки продуцируют кишечный сок. Значительная часть сока состоит из слизи и отторгнутых эпителиальных клеток. Кишечный сок содержит более 20 различных пищеварительных ферментов. Выделение жидкой части сока, содержащей различные минеральные вещества и значительное количество мукопротеина, резко усиливается при механическом раздражении слизистой обо­лочки кишки. Продукты переваривания пищевых веществ стиму­лируют выделение сока, богатого ферментами. Кишечную секрецию стимулирует также вазоактивный интестинальный пептид. Соматостатин оказывает на нее тормозное воздействие.