Проведение возбуждения в рефлекторной дуге

Как бы ни было совершенно устройство нейрона, он один не может справиться с обработкой информации, которая приходит в центральную нервную систему с периферии. Для этого требуется объединение нейронов в рефлекторную дугу, о которой мы уже говорили в первой части пособия. Теперь пришло время рассмотреть рефлекторные механизмы подробно.

На рис. 5 приведена блок-схема рефлекторной дуги, отражающая общий план ее строения и связь между отдельными частями. Такая форма изображения удобна, так как позволяет при дальнейшем изучении рассмотреть подробно содержание каждого блока.

6

1

Рис. 5. Блок-схема рефлекторного механизма (рефлекторной дуги):

1 – раздражители, вызывающие рефлекторную реакцию,

2 – рецепторный блок, 3 – центральный блок, 4 – эффекторный блок,

5 – модулирующий блок, 6 – обратная связь

В качестве раздражителей (рис. 5, 1), вызывающих рефлекторную реакцию, выступают любые колебания физической, химической и других видов энергии, отвечающие определенным условиям. Раздражители должны иметь определенную (пороговую) силу и восприниматься соответствующими рецепторами организма.

Рецепторное звено рефлекторной дуги

У высших животных и человека имеются различные рецепторы (рис. 5, 2). Позволяющие воспринимать колебания механической, химической, акустической энергии. В процессе эволюции они приспособились к восприятию своего раздражителя, т.е. приобрели свойство селективности (избирательности).

Впрочем, так рецептор себя едет при воздействии раздражителя, сила которого не выходит за рамки физиологически допустимой, - в противном случае селективность утрачивается.

В качестве примера можно привести глаз, для которого адекватным раздражителем является свет. Чувствительность глаза к свету колоссальна, в темную ночь он способен увидеть огонек папиросы на расстоянии одного километра. В то же время, механическое воздействие (удар по глазному яблоку или перерезка оптического нерва) вызывает ощущение вспышки света (фосфен).

Энергия раздражителя, воздействующего при этом на рецепторы глаза, не сравнима с той, которой обладает огонек папиросы (около одного фотона), однако и в том, и в другом случае раздражение ощущается как вспышка света.

Все рецепторы, независимо от их специализации, делятся на два вида: экстерорецепторы и интерорецепторы. Первые воспринимают внешние раздражения, возникающие снаружи организма, вторые – внутренние.

По механизму образования импульсов также можно выделить два вида рецепторов: первично чувствующие и вторично чувствующие. У первых генераторный и рецепторный потенциалы обеспечиваются одними и теми же частями клетки, у вторых – различными.

Все рецепторы предназначены для преобразования (кодирования) энергии действующего на них раздражителя в код, «понятный» центральной нервной системе. Таким кодом являются импульсы возбуждения, или биотоки. Образно говоря, рецепторы играют роль «переводчиков».

Как происходит процесс кодирования? Рассмотрим вначале этот механизм на примере первично чувствующих рецепторов, к которым, в частности, относится тельце Пачини – механорецептор кожи и некоторых внутренних органов.

На рис. 6 приведена схема такого рецептора и показаны электрические изменения на мембране. Он состоит из капсулы (1), построенной (состоящих) из соединительнотканных концентрических пластин, в центре которых находится колба и нервное окончание, лишенное миелиновой оболочки (2). Нервное окончание окружено жидкостью, содержащей большое количество калия, благодаря чему его мембрана частично деполяризована, ток покоя снижен, восприимчивость к механическому раздражению повышена.

Рис. 6. Схема рецептора Пачини (по Ильинскому): РП и ПД – соответственно рецепторный потенциал и потенциал действия. Описание в тексте.

На выходе из капсулы нервное волокно покрывается миелиновой оболочкой и на нем появляется 1 – 2 перехвата Ранвье (3). После выхода волокно превращается в аксон диаметром 5 – 13 мкм.

Каков механизм возникновения кода в рецепторе типа тельца Пачини? Согласно наиболее распространенной гипотезе, механический раздражитель (например, вибрация) действует через многослойную капсулу непосредственно на мембрану нервного окончания. Деформация мембраны открывает в ней натриевые ионные каналы, натрий поступает в нервное окончание и деполяризует его. Возникает рецепторный потенциал (на рис. 6 – РП).

Этот потенциал является местным, его величина зависит от силы действующего раздражителя. Предполагается, что чем сильнее деформируется мембрана, тем больше в ней открывается натриевых каналов и тем значительнее ее деполяризация.

Рецепторный потенциал (для первично чувствующих рецепторов его можно также назвать генераторным потенциалом) не способен распространяться по нервному волокну. Его задачей является генерация в первом перехвате Ранвье токов действия, распространяющихся по чувствительному дендриту в центральную нервную систему. Иначе говоря, его задачей является создание импульсного кода, «понятного» нервной системе и зависящего от силы раздражения.

Механизм превращения генераторного потенциала в ток действия весьма сходен (аналогичен) с механизмом образования кода на аксональном холмике нейрона. При деполяризации мембраны нервного окончания между ней и мембраной первого перехвата Ранвье возникает разность потенциалов и ток, способный вызвать возбуждение в первом перехвате. На мембране первого перехвата активируются потенциалзависимые натриевые каналы, обычные для нервного волокна, и возникает ток действия (на рис. 6 – ПД).

На рис. 6 (внизу) показано, как местный рецепторный потенциал превращается в распространяющийся ток действия. Поскольку мембрана первого перехвата обладает механизмом саморегуляции (генерирует токи действия по закону «все или ничего»), все импульсы имеют одинаковую амплитуду. Изменяется лишь их частота. Такой вид кодирования называется частотная модуляция.

Частота импульсов, генерируемых первым перехватом, определяется двумя факторами: амплитудой рецепторного потенциала (РП) и длительностью рефрактерной фазы, возникающей после возбуждения. Чем амплитуда РП больше и длительность рефрактерной фазы короче, тем выше частота импульсов.

Рассмотрим далее, как устроен и функционирует вторично чувствующий рецептор. В качестве примера возьмем рецепторную клетку из сенсорного эпителия вестибулярного аппарата (рис. 7).

Рис. 7. Схематическое изображение вторично чувствующего механорецептора волосковой клетки вестибулярного аппарата

(по Ильинскому). Описание в тексте

Главное отличие вторично чувствующего рецептора от первично чувствующего заключается в наличии у первого рецептора специализированной клетки, на которую действует раздражитель. На мембране этой клетки возникает местный рецепторный потенциал, вызывающий в контактирующем с ней нервном окончании распространяющийся генераторный потенциал. Чувствительность и селективность рецептора зависит от специализированной клетки, она же определяет частоту импульсов, которые возникают в нервном окончании.

Рассмотрим, как кодируется раздражение во вторично чувствующем рецепторе. В нашем примере (см. рис. 7) специализированной клеткой, на которую действует раздражитель, является волосковая клетка. На ее вершине располагаются волоски двух видов: стереоцили (Сц), в количестве 30 - 100,и 1 киноцилия (Кц), более длинная и подвижная. Волоски погружены в студенистую массу, содержащую кристаллики карбоната кальция.

При движении головы студенистый покров сдвигается и деформирует волосковый аппарат, механическая деформация вызывает деполяризацию мембраны клетки, величина которой зависит от сдвига и, следовательно, от силы действующего раздражителя.

К клетке подходят нервные волокна (см. рис. 7): афферентное (АНО) и эфферентное (ЭНО). При деполяризации, т.е. при возникновении рецепторного потенциала, выделяется медиатор неизвестной природы (показано стрелкой), который запускает в афферентном нервном окончании механизм, генерирующий распространяющиеся по волокну токи действия. Код, как и в первично чувствующем рецепторе выражается в частоте импульсов одинаковой амплитуды.

Эфферентное волокно образует с волосковой клеткой типичный синапс, в пресинаптической части которого содержатся везикулы с медиатором. Под влиянием медиатора (его химическая природа у различных рецепторов различна) изменяется чувствительность волосковой клетки к раздражителю.

Следует отметить, что волосковые клетки у некоторых рецепторов обладают спонтанной активностью, т.е. способностью к самопроизвольной деполяризации. Кодирование в этом случае осуществляется путем усиления или торможения спонтанной активности. Возможно, этот процесс контролируется эфферентными нервами.