Пушкарь Экология

Глава 5. ПОНЯТИЕ О ПОПУЛЯЦИЯХ, ИХ СТРУКТУРЕ И ДИНАМИКЕ РАЗВИТИЯ	121

Рис. 5.4. Стадо слонов в африканских саваннах (из: www.ecosystema.ru)

Для стад и стай хорошо выражена внутренняя структурированность, подчиняющаяся задачам регуляции взаимного расположения в пространстве и высокой степени синхронизации действий особей в группе. В этологии разработано представление о дистанциях, активно поддерживаемых особями в составе стад или стай (Шилов, 2001). Выделено два типа таких дистанций – индивидуальная и социальная.

При индивидуальной дистанции особи соблюдают определенное расстояние по отношению друг к другу. Под социальной дистанцией подразумевается то максимальное расстояние, на которое особь может удалиться от группы. Взаимодействие этих двух типов дистанций (приближения и удаления) формирует «жизненное пространство» особей в стаде.

Форма построения стай у птиц и формирование жизненного пространства улучшают аэродинамические условия полета.

Колонии – это групповое поселение оседлых животных. Они могут быть длительными, или возникать лишь на период размножения (птицы – чайки, гагары и др.).

Гарем – небольшая устойчивая группа размножающихся полигамных животных (серый тюлень, морской котик, кашалот).

5.6.Популяции во времени

Впопуляциях большинства видов животных и растений численность более или менее постоянна, но у некоторых видов она подвержена значительным колебаниям, иногда весьма регулярным, например у полевок, леммингов, рыб,

122	В.С. Пушкарь, Л.В. Якименко. ЭКОЛОГИЯ

некоторых насекомых (божьи коровки, саранча). Поэтому эколога в большей мере интересуют не статические характеристики популяции, т.е. характеристики в конкретный момент времени, а изменение популяций за какой-то промежуток времени – ее динамика. Динамика популяции подчиняется конкретным закономерностям, что позволяет строить прогностические модели, имеющие огромное значение при решении задач сохранения биоразнообразия планеты. Анализ этих закономерностей лежит в основе моделирования характера и степени устойчивости экосистем, зависимости поведения экосистем в условиях экологических кризисов, в том числе и антропогенных.

Динамические характеристики популяции. Динамические характери-

стики популяций связаны с понятием скорости, т.е. с какой скоростью происходят все изменения в популяции. Эти характеристики всегда строятся по конкретным изменениям, которые произошли в статических структурах. К динами-

ческим характеристикам относятся рождаемость, смертность, мгновенная скорость роста популяции, продолжительность жизни и кривые выживания.

Изменение численности популяции во времени определяется соотношением показателей рождаемости и смертности особей, а также их иммиграцией и эмиграцией. В этом случае поведение популяции во времени можно записать как:

N = (Nрод. + Nимм.) – (Nум. + Nэм.),

где N – изменение численности популяции,

N род. – число родившихся особей, N имм. – число иммигрантов,

N ум. – число умерших особей, N эм. – число эмигрантов.

В обычных формализованных моделях иммигранты и эмигранты не учитываются из-за незначительности.

Рождаемость – способность популяции к увеличению численности (как функция времени). Рождаемость выражается в числе особей, появившихся за время наблюдения. Максимальная рождаемость – это тот теоретический максимум скорости образования новых особей, который возможен в идеальных условиях при отсутствии лимитирующих факторов (возможно только физиологическое сдерживание). Эта величина является неким теоретическим неизменяемым абсолютом для данной популяции. Экологическая или реализованная рождаемость – это увеличе-

ние особей в популяции при фактических условиях среды. Эта величина очень сильно варьирует в зависимости от возрастной и размерной структуры популяции, а также от разнообразных физических условий среды.

Максимальная или экологическая рождаемость выражается числом родившихся особей в популяции за интервал времени между первым и вторым наблюдениями:

(N1 – N0) / (t1 – t0)

или в дифференциальной форме:

dN / dt.

Глава 5. ПОНЯТИЕ О ПОПУЛЯЦИЯХ, ИХ СТРУКТУРЕ И ДИНАМИКЕ РАЗВИТИЯ	123

Если мы обратимся к удельной рождаемости, которая является чрезвычайно важным показателем роста популяции, то экологическую или максимальную рождаемость отнести к числу особей в популяции (при первом измерении численности):

(N1 – N0) / (t1 – t0)∙N0.

или в дифференциальной форме:

dN / dt ∙ N0.

Поскольку реализованная рождаемость весьма переменная величина, зависящая от интенсивности размножения, то при анализе роста численности популяции отрезок времени, за который проводят подсчет численности, стараются сделать как можно короче. Рождаемость может быть только положительной величиной или равной нулю.

Если величина dt стремится к нулю, то скорость изменения численности популяции примет вид:

b = dN / dt ∙ N0,

где b – мгновенная удельная рождаемость.

Смертность – это антитеза рождаемости. Смертность выражается числом особей dN, погибших за время наблюдения dt. Минимальная смертность возможна при идеальных условиях среды, когда популяция не подвергается лимитирующим воздействиям. Это постоянная величина, которая контролируется только репродукционной потенцией организмов. По аналогии с рождаемостью различают также и экологическую (реальную) смертность. Максимальная смертность достигается при сильном действии лимитирующих факторов. Это изменчивая величина. Но даже в идеальных условиях гибель наступает от старости (физиологическая гибель).

Если отнести величину смертности к числу особей в популяции при начальном измерении (N0) и значении t, стремящемуся к нулю, то мы получим мгновенную удельную смертность, обозначаемую как d:

d = dN / dt ∙ N0.

Смертность, как и рождаемость, может быть только положительной величиной или равной нулю. Последнее значение может быть только при коротких временных интервалах.

Скорость изменений в популяции определяется как разность между рождаемостью и смертностью.

Обычно в анализе скорости роста популяций используется разность между мгновенной удельной рождаемостью и мгновенной удельной смертностью:

r = b – d.

В этом случае величина r называется мгновенной удельной скоростью роста популяции. Само же уравнение является основным уравнением динамики популяций.

124	В.С. Пушкарь, Л.В. Якименко. ЭКОЛОГИЯ

Если мы берем разность между неудельными рождаемостью и смертно-

стью, то r – мгновенная скорость роста популяции.

Из уравнения r = b – d следуют три очевидных варианта ответов (нулевой, положительный, отрицательный):

–если b = d, то скорость роста равна нулю и популяция находится в стабильном состоянии;

–если b > d, то популяция увеличивает свою численность (рост популя-

ции);

–если b < d, то численность популяции падает.

Как правило, на небольших временных отрезках b ≠ d.

Мгновенную скорость роста популяции нельзя измерить непосредственно, ее можно только вычислить, проведя измерения численности популяции на определенном отрезке времени.

Биотический потенциал и сопротивление среды. Любая популяция теоретически способна к неограниченному росту численности, если ее не лимитируют факторы среды. В условиях нелимитированной среды микроскопические одноклеточные диатомовые водоросли покрыли бы весь земной шар пленкой в 35 см всего за несколько часов. Однако этого не происходит, поскольку среда оказывает сопротивление, и реализованная численность всегда будет во много раз меньше гипотетической.

В случае неограниченного роста популяции изменение ее численности будет определяться биотическим потенциалом. Термин «биотический потенциал» введен в экологию известным американским ученым Р. Чепменом (1928) и является условным показателем скорости роста популяций при отсутствии лимитирующих факторов среды. Он определяется теоретическим максимумом потомков от одной пары организмов (при половом размножении) либо количеством дочерних организмов (при делении) за единицу времени (сутки, год, жизненный цикл). По определению Чепмена, биотический потенциал – максимальное репродуктивное усилие. В такой трактовке термин имеет весьма общий характер и разные исследователи вкладывают в него разный смысл.

Л. Бирч (1940) предложил для количественного выражения биотического потенциала использовать максимальную мгновенную скорость роста популяции, поскольку она лучше всего объясняет способность животных к увеличению численности в нелимитированной среде.

Скорость роста популяции в нелимитированной среде зависит от возрастной структуры и удельной скорости роста, обусловленных вкладом в размножение различных составляющих популяцию возрастных групп. В связи с этим, показатели скорости роста для каждого вида организмов могут быть различными в зависимости от структуры популяций. Если устанавливается стационарное и стабильное возрастное распределение, удельную скорость называют внутренней скоростью есте-

ственного роста (rmax). Максимальное значение r называют репродуктивным

(биотическим) потенциалом. Разница между биотическим потенциалом и реальным значением скорости роста популяции называется сопротивлением среды. Сопротивление среды показывает сумму всех экологических факторов среды, препятствующих реализации биотического потенциала (рис. 5.5).

Глава 5. ПОНЯТИЕ О ПОПУЛЯЦИЯХ, ИХ СТРУКТУРЕ И ДИНАМИКЕ РАЗВИТИЯ	125

	БИОТИЧЕСКИЙ ПОТЕНЦИАЛ	СОПРОТИВЛЕНИЕ СРЕДЫ
	Рождаемость	Нехватка рождаемости
	Выживаемость	Нехватка воды и пищи
	Способность к расселению	Нехватка подходящих
	Способность к захвату новых	местообитаний
	местообитаний	Неблагоприятные погодные условия
	Защитные механизмы	Хищники
	Способность выдерживать неблагоприятные	Паразиты
	условия
		Конкуренты
	Устойчивость к болезням
		Болезни

Рис. 5.5. Определение равновесного состояния численности популяции, зависящего от соотношения факторов, увеличивающих или снижающих ее численность (по: Небел, 1993; из: Пономарева и др., 2005)

Отношение между биологическим потенциалом (BP) и сопротивлением среды (RE) определяется индексом Чепмена (Icpm):

Icpm = BP / RE.

Значительный интерес в статистическом анализе популяций связан не столько со смертностью, сколько с возможностью популяции выжить в неблагоприятных условиях. В этих целях используется индекс выживаемости (Ю. Одум, 1986), определяемый как 1 – М, где М – удельная смертность.

Способность к выживанию выражается в противодействии популяции действию лимитирующих факторов и обеспечивается высокими темпами размножения. Однако безграничное размножение может отрицательно сказаться на жизнедеятельности. Ведь стремительный рост приведет к истощению ресурсов среды, усилению конкуренции за пищу, нехватке последней и др. Поэтому популяция имеет возможность внутренней регуляции численности.

Физиологическая и экологическая продолжительность жизни.

Продолжительность жизни организма – понятие простое. Это время, которое протекает между рождением и смертью организма. Смерть весьма многолика. Это и смерть, связанная со старостью, смерть от несчастного случая,

126	В.С. Пушкарь, Л.В. Якименко. ЭКОЛОГИЯ

смерть от хищника, болезни. В последних случаях жизнь может прекратиться на самых ранних периодах онтогенеза. Поэтому средняя продолжительность жизни (реальная, экологическая) особей в популяции никогда не будет соответствовать максимальной физиологически возможной для данной популяции. Каждый организм в природе стремится к наиболее продолжительному своему существованию. И каждый вид обладает некоторой максимально возможной продолжительностью жизни. Однако в природе до такого возраста доживает очень малая доля организмов (Гиляров, 1990). По существующим оценкам максимальная продолжительность жизни колеблется в очень широком диапазоне – от нескольких десятков минут (бактерии) и нескольких часов (одноклеточные водоросли) до тысячи и даже нескольких тысяч лет (некоторые древесные растения: секвойя, баобаб, сосна, дуб, кедр, кипарис). Обычно продолжительность жизни крупных животных и растений значительно больше, чем мелких (Гиляров, 1990).

Из этого правила есть исключения в пределах разных групп организмов. Например, ворон живет несколько сотен лет, что намного больше по сравнению с другими птицами. Из мелких млекопитающих выпадают рукокрылые, которые живут намного больше, чем их собратья.

Вероятно, максимальная продолжительность жизни человека может приближаться к 150 годам. На самом же деле к 90–100 годам доживают очень немногие. Несоответствие физиологически возможной и реальной продолжительностью жизни обусловлено разными причинами (хищники и их жертвы, болезни, нехватка ресурсов среды, в том числе пространственных и пищевых, действие опасных экологических факторов – например загрязнение среды, стихийные и катастрофические природные процессы).

Если говорить о продолжительности жизни популяции, то она всецело будет зависеть от возможности размножения ее членов. И здесь, как раз, очень важна ее возрастная структура, особенно состояние той группы, которая принадлежит к репродукционной. Немаловажное значение имеет продолжительность и соотношение численности предпродукционного (ювенильного), репродукционного и постпродукционого периодов. Продолжительность этих периодов у разных видов весьма различна. Ювенильный период может быть весьма растянутым, как это бывает у насекомых. Риск погибнуть во время этого периода очень высок. Поэтому состояние продукционного периода будет зависеть от защищенности особей ювенильного периода и обеспечения их жизнедеятельности. Самым ярким примером в этом отношении могут служить поденки, взрослые формы которых живут не более нескольких часов (время и энергия тратятся только на размножение), в то время как продолжительность жизни их личиночных стадий составляет год и даже более. Некоторые цикады проводят на стадии личинки целых 17 лет в почве, а их взрослые формы, готовые к размножению, живут на открытом воздухе всего несколько недель.

Конечно же, плодовитость является той основой, которая будет определять облик популяции и ее биологию. Одни виды (обычно живородящие) имеют очень низкую плодовитость (всего несколько особей). Другие отличаются весьма высокой плодовитостью. Так, например, насекомые делают кладку в несколько сот яиц, а многие рыбы (сельдь, треска) выбрасывают миллионы икри-

Глава 5. ПОНЯТИЕ О ПОПУЛЯЦИЯХ, ИХ СТРУКТУРЕ И ДИНАМИКЕ РАЗВИТИЯ	127

нок. Паразитические черви фактически представляют собой мощные репродуктивные машины, откладывая на протяжении жизни сотни миллионов яиц. Такая огромная плодовитость свойственна тем видам, которые не проявляют никакой заботы о потомстве. Поэтому оно становится жертвой других видов или мелких паразитов, либо погибает от неблагоприятных факторов среды.

В связи с этим вопрос о продолжительности жизни популяции не так прост. В этом отношении необходимо рассмотреть вопросы, касающиеся роста численности популяций.

Модели роста численности популяций. Как уже говорилось выше, лю-

бая популяция организмов способна неограниченно увеличивать свою численность в нелимитированной среде. В этом случае процесс должен быть сколь угодно долгим и постоянно текущим. Масштабы такого процесса всецело будут зависеть от скорости размножения, свойственной конкретному виду. Возможны несколько моделей роста популяции.

Экспоненциальная модель роста численности популяции. Рассмотрим пример роста численности одноклеточных организмов, например микроскопических диатомовых водорослей. Эти организмы делятся раз в три часа. Тогда через 3 часа у нас будет две особи, через 6 часов – 4, через 9 – 8, через 12 – 16 и т.д. Если скорость прироста будет постоянной, то рост численности популяции можно описать экспоненциальным законом: y = ex (рис. 5.6).

Рис. 5.6. Экспоненциальная модель роста численности популяции одноклеточных диатомей в весенний репродукционный период (слева – арифметическая шкала, справа – логарифмическая)

В нашем случае уравнение, описывающее рост популяции диатомей, будет выглядеть так:

Nt = N0ert,

где Nt – численность популяции в момент времени t;

N0 – численность популяции в начальный момент t; e – основание натуральных логарифмов (2,7182),

r – показатель темпа роста популяции или коэффициент мгновенного роста популяции при t → 0.

128	В.С. Пушкарь, Л.В. Якименко. ЭКОЛОГИЯ

Уравнение экспоненциального роста численности популяции в логарифмической форме имеет вид:

lnNt = lnN0 + rt.

Рост численности популяции по экспоненциальной кривой происходит в нелимитированной среде только при r = const.

Мы приводили формулу мгновенной удельной скорости роста популя-

ции:

r = dN / dt ∙ N0.

Это же выражение можно записать и как:

dN / dt = rN0.

Из этой формулы вытекает, что скорость роста численности популяции пропорциональна самой численности.

Экспоненциальная кривая (кривая такого роста имеет J-образную форму) описывает оптимальный рост популяции в оптимальных нелимитирующих условиях, когда r = const, сохраняет свою стабильность на сравнительно длительных интервалах времени. В природе такие процессы известны. Но они возможны в течение непродолжительного времени. Вспомним рост численности кроликов в Австралии, рост численности диатомей в репродуктивный период. По этой модели происходит и рост численности человечества, особенно с середины XX века.

Логистическая модель роста численности популяций. Первоначаль-

ный экспоненциальный рост в исходных благоприятных условиях бесконечно продолжаться не может и постепенно замедляется. Вспомним микроорганизмы, увеличение численности которых происходит путем деления клетки в геометрической прогрессии. Если какая-нибудь бактерия в благоприятной среде будет делиться каждые 20 минут, то при сохранении таких темпов деления, по подсчетам А.М. Гилярова (1990), потомство одной бактерии через 36 часов покроет весь земной шар слоем в 30 см. В природе же такую ситуацию мы не наблюдаем. Причиной этому может быть нехватка жизненного пространства, пищевых ресурсов и жесткое усиление конкуренции, а также накопление токсичных продуктов метаболизма.

Влияет на рост и сама растущая популяция, поскольку включаются механизмы регуляции истощения пищевых ресурсов и репродукционных процессов. Лабораторные опыты с крысами показали, что по достижении определенной плотности популяции плодовитость животных резко снижается даже при избытке пищи. Возникают гормональные сдвиги, влияющие на половое поведение; чаще встречается бесплодие, поедание детенышей родителями. Резко ослабевает родительская забота о потомстве, поэтому детеныши раньше покидают родительское гнездо. В результате этого снижается вероятность их выживания. Усиливается агрессивность животных и конкуренция (Николайкин и др., 2003).

С увеличением плотности скорость роста популяции постепенно снижается до нуля, и кривая выходит на некоторый стабильный уровень (график образует плато). Кривая такого роста (рис. 5.7) имеет S-образную форму. Она характерна, например, для роста численности дрожжевых бактерий. Фактором,

Глава 5. ПОНЯТИЕ О ПОПУЛЯЦИЯХ, ИХ СТРУКТУРЕ И ДИНАМИКЕ РАЗВИТИЯ	129

ограничивающим их рост, является накопление спирта. При массовой вспышке развития микропланктона (радиолярии, диатомеи), даже если условия среды благоприятны, нехватка кремния в воде снижает способность строить скелетные образования. На рост численности, в которой значительную (возможно, даже главную) роль играет пространство, также влияет перенаселенность.

Рис. 5.7. Логистическая модель роста популяции: а – кривая роста численности (N); б – зависимость удельной скорости роста (dN/Ndt) от численности (N);

в– зависимость рождаемости (b) и смертности (d) от численности. K – предельная численность (экологическая емкость среды)

(по: Гиляров, 1990, с изм.)

Для описания S-образного роста численности популяции используется множество уравнений, но обычно берут самое простое из них – логистическое. Впервые математическая модель была предложена бельгийским математиком П.-Ф. Ферхюльстом в 1938 году для описания роста народонаселения (по: Гиляров, 1990). В основе логистической модели (рис. 5.7) лежит простое логическое предположение – должно произойти линейное снижение скорости удельного роста r =dN / N · dt по мере возрастания численности N. Скорость роста популяции становится равной нулю при достижении некоторой предельной для данной среды численности K (асимптота). Если N = K, то r = 0.

S-образная кривая обусловлена постепенным усилением по мере нарастания плотности популяции действия неблагоприятных факторов (сопротивление среды). В простейшем случае усиление действия сдерживающих факторов прямо пропорционально плотности популяции. Логистическое уравнение можно записать несколькими способами (Одум, 1986):

dN / dt = rN ∙ (K – N) / K,

или

= rN – rN2 / K,

или

= rN ∙ (1 – N / K).

130	В.С. Пушкарь, Л.В. Якименко. ЭКОЛОГИЯ

В интегральной форме логистическое уравнение имеет вид:

Nt = K / [1 + e (a-r) t],

где Nt – численность популяции в момент времени t; a – постоянная интегрирования, определяющая положение кривой относительно начала координат; e – основание натуральных логарифмов; K – емкость среды.

В популяциях большинства видов животных и растений численность более или менее постоянна, но у некоторых видов она подвержена значительным колебаниям, иногда весьма регулярным, например у полевок, леммингов, некоторых насекомых (саранча), рыб. Периодические колебания численности популяций были названы В.С. Четвериковым «волнами жизни» (1905). Впоследствии Н.В. Тимофеев-Ресовский назвал их популяционными волнами (1928). Причины популяционных волн могут быть как внешними (периодические изменения факторов среды), так и внутренними, связанными с особенностями межвидовых и внутривидовых отношений.

Обычным явлением являются сезонные колебания численности. В качестве примера можно привести диатомовую водоросльThalassiosira nordenskioeldii, которая дает резкую вспышку численности в период таяния ледяного покрова Охотского моря. Затем ее численность резко снижается. Однако помимо сезонных колебаний, время от времени наблюдаются вспышки численности стадной саранчи, божьей коровки Coccinella septempunctata, сосновой пяденицы (рис. 5.8). Рост их численности в популяциях подчиняется экспоненциальному закону и нередко принимает пандемический характер. В такие периоды численность особей в популяции возрастает в сотни раз. Но в таком перенаселенном состоянии популяция существует недолго, испытывая жесткие требованиями среды.

Рис. 5.8. Колебания численности сосновой пяденицы Bupalus (по: Цабель, 1971; из: Пономарева и др., 2005)