Пушкарь Экология

Глава 6. КОНЦЕПЦИЯ СООБЩЕСТВА И БИОЦЕНОЗА	161

вая динамика, поэтому растения этого яруса обычно ветроопыляемы. Для животных характерна суточная миграция в пределах крон растений. В жаркое время при сильном освещении гусеницы, жуки-листоеды, клопы и божьи коровки перемещаются в глубь кроны, а при снижении этих параметров – перемещаются к ее верхним частям.

Растения, живущие в нижнем ярусе, относятся к кустарничкам и травам. Они теневыносливы и не любят резких суточных колебаний температуры. Как правило, это мезофилы и гигрофилы. Светолюбивые растения представлены в виде эфемероидов с краткими сроками цветения и опыления (например, весной, когда кроны деревьев еще оголены, или осенью после листопада). Растения этого яруса самоопыляемы или опыляются с помощью муравьев и других мелких животных. Семена растений нижнего яруса имеют также приспособления для зацепки с телом животных, что способствует их широкому разносу.

Своеобразны условия средних ярусов, характеризующиеся подлесками и кустарниками. Пышные кроны растений первого яруса затеняют средние яруса, но в то же время создают защитный полог от иссушения, лучей солнца, ветра. Здесь не так выражены суточные колебания температур и освещенности. Поэтому население этих ярусов развивается в более мягких условиях микроклимата. Растения этого яруса почти все насекомоопыляемы, мезофильны и теневыносливы. Распространение семян происходит в результате их поедания животными. Плоды растений обладают большим запасом питательных веществ (ягоды, орешки). Важный компонент этих ярусов – птицы.

Существуют межъярусные растения – лишайники на стволах и ветках, лианы и др. Ярусность существует и в травянистых сообществах лугов, степей, саванн. Ярусное строение подземных органов определяется разной глубиной проникновения корневых систем.

Подобно распределению растений разные виды животных в биоценозах занимают определенные уровни (рис. 6.5–6.6). В почве живут черви, микроорганизмы, землеройные животные; в листовом опаде и на поверхности почвы – различные многоножки, жужелицы, клещи и др. В верхнем пологе леса гнездятся птицы, при этом одни питаются и гнездятся ниже верхнего яруса, другие – в кустарниках, а третьи – возле самой земли. Крупные млекопитающие обитают в нижних ярусах. Хотя каждый вид стремится обзавестись собственной нишей, все же некоторая межвидовая конкуренция между ними за ресурсы среды неизбежна.

Ярусность наблюдается также в биоценозах океанов и морей. Разные виды планктона держатся на разной глубине, в зависимости от освещения, а разные виды рыб – в зависимости от того, где они находят себе пропитание.

Ярусность леса часто оказывается следствием межвидовой конкуренции за свет и воду у растений, а в распределении животных – межвидовой конкуренции за пищу. Ярусность в обоих случаях направлена на создание высокой продуктивности.

Живые организмы распределены в пространстве неравномерно. Обычно они составляют группировки, что является приспособительным фактором в их жизни. Такие группировки организмов определяют горизонтальную структуру биоценозов и обусловливают их мозаичный характер распространения.

Рис. 6.5. Ярусы лесного биоценоза в надземной и подземной частях (по: Пономарева и др., 2005)

Глава 6. КОНЦЕПЦИЯ СООБЩЕСТВА И БИОЦЕНОЗА	163

Рис. 6.6. Ярусное распределение птиц в лиственном лесу (по: Верзилин, 1966; из: Пономарѐва и др., 2005)

Мозаичность распределения биоценозов позволяет более полно использовать различные типы местообитаний, имеющих небольшую размерность, а также обеспечивает им большую устойчивость.

Видовая структура определяется видовым составом биоценоза и соотношением численности всех входящих в него популяций (или биомассы особей конкретных видов, отнесенной к единице площади или объема). Видовая структура отражает видовое богатство и видовое разнообразие.

Трофическая (пищевая) структура. В результате взаимодействия явлений энергетики в пищевых цепях биоценоза и такого фактора, как зависимость метаболизма от размеров особи, каждое сообщество приобретает вполне конкретную структуру, называемую трофической. Такая структура будет состоять из последовательных трофических уровней, которые будут отражать или количество особей, или их биомассу. Кроме этого, уровни можно охарактеризовать количеством продукции или энергетической емкостью, фиксируемых на единицу площади (объема) за единицу времени.

Все организмы неодинаковы с точки зрения ассимиляции ими веществ и энергии. Растения используют солнечную энергию, осуществляя процесс фотосинтеза, а животные потребляют органические вещества, созданные растениями, что и создает условия формирования трофических уровней.

Все живые организмы по способу питания классифицируются на две группы: автотрофные и гетеротрофные организмы.

164	В.С. Пушкарь, Л.В. Якименко. ЭКОЛОГИЯ

Автотрофные организмы, т.е. самопитающиеся, поглощают энергию Солнца и вещества из окружающей среды, создают органические вещества из неорганических. К ним относятся зеленые растения, водоросли и некоторые бактерии.

Гетеротрофные организмы используют в качестве пищи готовые органические вещества. Они питаются другими животными организмами и растениями. К ним относятся травоядные, хищники и человек.

Выделяют еще миксотрофные организмы, которые в зависимости от условий внешней среды могут сочетать автотрофный и гетеротрофный режимы питания. Например, водные одноклеточные организмы при хорошей освещенности питаются автотрофно, а в темноте переходят к гетеротрофному способу.

Трофическая структура представлена только двумя элементами: зеленый пояс автотрофных организмов и коричневый пояс (нижний) гетеротрофных организмов. Эта структура определяется переплетающимися трофическими цепями (цепями питания – взаимоотношениями между организмами, через которые в экосистемах происходит трансформация энергии и питательных веществ по линии пища – потребитель) (рис. 6.7). Термин «цепи питания» был предложен Ч. Элтоном в 1934 г.

Рис. 6.7. Простые пищевые цепи (по: Небел, 1993)

Поскольку один и тот же организм может быть съеден не только одним и тем же потребителем, а и различными другими, находящимися на разных трофических уровнях, то в сообществе возникают очень сложные трофические свя-

зи, называемые трофическими сетями.

Глава 6. КОНЦЕПЦИЯ СООБЩЕСТВА И БИОЦЕНОЗА	165

Выделены два типа пищевых цепей. Одна из них – детритная цепь или цепь разложения. В лесах большая часть продукции растений не потребляется непосредственно растительноядными животными, а отмирает, подвергаясь разложению сапротрофными организмами. Таким образом, детритные трофические цепи начинаются с детрита, затем идут к микроорганизмам, которые им питаются, а затем к детритофагам и их потребителям – хищникам (рис. 6.8). Детритные цепи обычно короткие: листовой опад – дождевые черви – бактерии; травы – корова – мальчик.

Рис. 6.8. Простая детритная пищевая цепь (по: Небел, 1993)

Другая трофическая цепь называется пастбищной цепью (цепью выедания), в которой основу составляют автотрофные организмы, затем идут потребляющие их растительноядные животные, а затем плотоядные различных порядков (рис. 6.9). Пример: клевер – овца – волк; планктонные водоросли – дафния – плотва – щука – скопа.

Для пастбищных восходящих цепей характерно уменьшение плотности популяции и скорости роста при увеличении размеров особи.

Выделяют и цепи паразитов. Для них характерно повышение плотности и скорости роста популяции приуменьшении размеров особи.

166	В.С. Пушкарь, Л.В. Якименко. ЭКОЛОГИЯ

Рис. 6.9. Варианты пастбищных пищевых цепей и сформированная ими сеть в лесном биоценозе (по: Небел, 1993)

Обычно бывает четыре или пять трофических уровней в цепи, поскольку при переносе потенциальной энергии от звена к звену большая часть ее (80– 90%) переходит в тепловую и теряется. Самые длинные цепи характерны для морских биоценозов.

Трофическая структура биоценоза отражает соотношение между продуцентами, консументами (первого, второго и т.д. порядков) и редуцентами. Это соотношение выражается или количеством особей живых организмов, или их биомассой, или заключенной в них энергией, рассчитанными на единицу площади (объема) в единицу времени.

Глава 6. КОНЦЕПЦИЯ СООБЩЕСТВА И БИОЦЕНОЗА	167

Трофическую структуру обычно изображают в виде экологических пирамид (рис. 6.10), где конкретные срезы соответствуют определенным трофическим уровням. Эту графическую модель (пирамида чисел) разработал в 1927 г. американский зоолог Чарльз Элтон.

Рис. 6.10. Прямые пирамиды биомасс (А) и чисел (Б) (по: Баландину, из: Петров, 2004)

Основанием пирамиды служит первый трофический уровень – уровень продуцентов, а следующие этажи пирамиды образованы последующими уровнями – консументами различных порядков. Высота всех блоков одинакова, а ширина пропорциональна числу, биомассе или энергии на соответствующем уровне.

Продуценты – это автотрофные растения, синезеленые водоросли и некоторые бактерии, осуществляющие процесс фотосинтеза и преобразующие энергию света в химическую энергию синтезируемых молекул (углеводы, белки). Эта энергия накапливается в биомассе, которая предается гетеротрофам.

Консументы – гетеротрофные животные, которые используют органический материал (биомассу) продуцентов для получения и накопления энергии. Это животные (растительноядные и плотоядные), а также некоторые низшие растения и растения-хищники. Консументы могут питаться живыми организмами (фитофаги и зоофаги) или мертвыми (сапрофаги). Фитофаги – это растительноядные животные или консументы I порядка. К ним также относятся вирусы, грибы и паразитические сосудистые растения. Зоофаги – это хищники или консументы II и выше порядков. К ним относятся и паразиты первичных консументов.

Редуценты (деструкторы) – восстановители. Возвращая биогенные элементы из отмерших организмов снова в почву или в водную среду, они завершают биохимический круговорот вещества. Это в основном сапротрофы: бактерии, большинство разных микроорганизмов, грибы,. Микроорганизмы и бактерии подразделяют на аэробных (живущие при наличии кислорода) и анаэробных (живущие без кислорода). К редуцентам можно отнести насекомых-сапротрофов

168	В.С. Пушкарь, Л.В. Якименко. ЭКОЛОГИЯ

и дождевых червей, играющих большую роль в процессах разложения мертвой органики и почвообразовательных процессах. Функционально редуценты это те же самые консументы, поэтому их часто называют микроконсументами.

Различают три типа построения экологических пирамид.

Пирамида чисел отражает численность отдельных организмов на каждом уровне. Например, чтобы прокормить одного пернатого хищника, необходимо несколько пресмыкающихся; прокормить этих змей, нужно какое-то количество лягушек. Последним понадобится для прокорма большое число кузнечиков, а последним еще большее число растений (рис. 6.10Б).

Иногда пирамиды чисел могут быть обращенными, или перевернутыми. Это касается пищевых цепей леса, когда продуцентами служат деревья, а первичными консументами – насекомые. В этом случае уровень первичных консументов численно богаче уровня продуцентов (на одном дереве кормится большое количество насекомых). В океанах число организмов-продуцентов гораздо выше, чем на последующих уровнях (прямая пирамида), но по биомассе они значительно уступают вышележащим уровням (обратная пирамида).

Пирамида биомасс – соотношение масс организмов разных трофических уровней биоценоза. Обычно в наземных биоценозах общая масса продуцентов больше, чем каждого последующего звена. В свою очередь, общая масса консументов первого порядка больше, нежели консументов второго порядка и т.д. (рис. 6.10А). Если организмы не слишком различаются по размерам, то на графике обычно получается ступенчатая пирамида с суживающейся верхушкой.

В водных экосистемах можно получить обращенную, или перевернутую пирамиду биомасс. В этом случае биомасса продуцентов оказывается намного меньшей, чем консументов, а в ряде случаев и редуцентов. Например, в океане при довольно высокой продуктивности фитопланктона общая его масса в данный момент может быть меньше, нежели у потребителей-консументов (микрозоопланктон, киты, крупные рыбы, моллюски). Но если проследить изменение биомасс во времени, то пирамида продуктивности окажется прямой.

Пирамиды чисел и биомасс отражают статику системы, т.е. характеризуют количество или биомассу организмов в определенный промежуток времени. Но они не дают полной информации о трофической структуре биоценоза и его развитии, хотя позволяют решать ряд практических задач, связанных с сохранением устойчивости биоценоза. Пирамида чисел позволяет, например, рассчитывать допустимую величину улова рыбы или отстрела животных в охотничий период без последствий для нормального их воспроизведения.

Пирамида энергий. Самым фундаментальным способом отражения связей между организмами разных трофических уровней и функциональной организации биоценозов является пирамида энергий, в которой размер прямоугольников пропорционален энергетическому эквиваленту в единицу времени, т.е. количеству энергии (на единицу площади или объема), прошедшей через определенный трофический уровень за принятый период. К основанию пирамиды энергии можно обоснованно добавить снизу еще один прямоугольник, отражающий поступление энергии Солнца. Пирамида энергий отражает динамику прохождения массы пищи через пищевую (трофическую) цепь, что принципи-

Глава 6. КОНЦЕПЦИЯ СООБЩЕСТВА И БИОЦЕНОЗА	169

ально отличает ее от пирамид численности и биомасс, отражающих статику системы (количество организмов или биомассу в данный момент).

На форму этой пирамиды не влияют изменения размеров и интенсивности метаболизма особей. Если учтены все источники энергии, то, согласно второму закону термодинамики, пирамида всегда будет иметь типичный вид прямой пирамиды (см. гл. 7).

Пирамиды энергий позволяют не только сравнивать различные биоценозы, но и выявлять относительную значимость популяций в пределах одного сообщества. Они являются наиболее полезными из трех типов экологических пирамид, однако получить данные для их построения труднее всего.

Одним из наиболее удачных и наглядных примеров классических экологических пирамид служат пирамиды Одума. Они иллюстрируют условный «биоценоз», трофические уровни которого представлены (сверху – вниз) мальчиком, питающимся только телятиной, и телят, которые едят исключительно люцерну.

Рис. 6.11. Пирамиды Одума: вверху – пирамида чисел, в середине – биомассы, внизу – энергии (по: Одум, 1975; из: Шилов, 2001)

Представленные в пирамидах данные рассчитаны на 4 га за 1 год. Представим себе идеальный биоценоз, в котором люцерна является единственной пищей телят (первичные консументы), которыми, в свою очередь, питается 12-летний ребенок (вторичный консумент). Оказывается, чтобы поддержать свою жизнь, этому ребенку необходимо съесть 4,5 теленка, для пропитания которых нужны 2∙ 107 растений люцерны.

Говоря об энергетической структуре биоценозов, следует коснуться и продукции, создаваемой на ее трофических уровнях.

Первичная продукция – скорость накопления органического вещества растениями на автотрофном уровне за единицу времени в процессе фото-

170	В.С. Пушкарь, Л.В. Якименко. ЭКОЛОГИЯ

синтеза и хемосинтеза. В процессе производства органического вещества следует выделять четыре последовательных уровня.

Валовая первичная продукция – это общая скорость фотосинтеза, включая те органические вещества, которые за время измерений были израсходованы на дыхание.

Чистая первичная продукция – скорость накопления органического вещества в растительных тканях за вычетом того, которое было использовано растениями на дыхание за время измерений.

Чистая продукция – скорость накопления органического вещества, не потребленного гетеротрофами (т.е. чистая первичная продукция минус потребленная гетеротрофами) за учетный период (обычно за год).

Вторичная продукция – скорость накопления биомассы животными в результате усвоения и переработки растительной массы и массы консументов нижних порядков за единицу времени. Вторичная продукция рассчитывается для каждого гетеротрофного уровня. Для вторичной продукции не рассчитывают валовой и чистой продукции, а общий поток энергии следует называть не продукцией, а ассимиляцией.

Усвоенная энергия, за вычетом энергии, которая выбрасывается из организма с мочой, фекалиями и другими выделениями, составляет метаболизированную энергию. Из нее выделяется часть в виде тепла при переваривании пищи и либо рассеивается, либо расходуется на терморегуляцию (рис. 6.12).

Рис. 6.12. Общий ход затрат энергии у птиц во время своей жизнедеятельности (по: Воронов, 1985; из: Потапов, 2004)