- •Содержание
- •1 Мировой океан: основные факторы и закономерности, влияющие на обитание живых организмов
- •Условные обозначения:
- •(По б.С.Виноградову, 1989 г.)
- •2 Химический, биогенный и газовый состав вод океана
- •3 Биогеографическое районирование Мирового океана
- •Условные обозначения:
- •(Моллюски, крабы, вестиментиферы и др. Вокруг источников серосодержащих подземных вод на дне океана)
2 Химический, биогенный и газовый состав вод океана
Химический состав вод океана претерпевал изменения за время преобразования земной коры, особенно в период до 2 млрд лет назад. Океан служит резервуаром, в котором перемешиваются вещества в непрерывном процессе превращения изверженных пород в осадочные материалы, привноса ионов реками и ювенильными водами, а также перехода ионов в осадки.
Нормальные пределы изменения солености мирового океана – 33,0 - 37,0 ‰, масса солей составляет 4,8*1018 т. Соленость на поверхности открытого океана изменяется от 32,5‰ в северной части Тихого океана и 34,0‰ в антарктических широтах до 36,0‰ в центрах интенсивного испарения в средних широтах Индийского океана и 37,0 ‰ в Атлантике, а в Персидском заливе – до 50 - 100‰.
Практически все элементы таблицы Менделеева имеются в океанической воде, встречаясь прежде всего в виде соединений: силикатов, фосфатов, нитратов, нитритов, аммиака и органически связанного азота. Преобладают хлориды и карбонаты: на долю ионов хлора приходится 55,0 % всех солей, карбонатов – 30,6 %, сульфатов – 7,7 %, магнезии – 3,7 %, кальция – 1,2 %, брома – 0,2 %, бора – 0,07 %.
Кроме биогенных элементов (N, Р, Si) важную физиологическую роль в процессе развития фитопланктона играют также некоторые каталитические микроэлементы, например, Fe, Cu, Mg, Со и др., выступая в качестве катализаторов окислительно-восстановительных процессов, протекающих в живом веществе, оказывают значительное влияние на процессы фотосинтеза и обмена веществ. Недостаточность этих микроэлементов в морской воде является фактором, лимитирующим развитие фитопланктона.
Водные организмы используют для своего развития и воспроизводства множество различных элементов, причем некоторые из них включаются в процессы жизнедеятельности в микродозах. 99,9993 % массы находящихся в воде соединений приходится на 11 ионов основного солевого состава: Сl-, Na+, Mg2+, SO 2-4, Ca+, K+, Br-, HCO-3, Sr2+, F-, HSO-4. Именно они требуются для синтеза живых тканей в значительных количествах.
Органическая жизнь существует в природных водах любой солености от слабоминерализованной воды северных рек и озер. По отношению к солености различаются в качественном и количественном отношении главные типы водных организмов: морские, пресноводные, солоноватоводные и организмы пересолоненных водоемов. Всех водных животных подразделяют на две большие группы:
- пойкилосмотические – внутренняя среда которых (кровь, лимфа, гемолимфа, целомическая жидкость) находится в осмотическом равновесии с внешней средой;
- гомойосмотические – поддерживающие давление внутренней среды на уровне, отличном от осмотического давления внешней среды [1, 5, 9].
К пойкилосмотическим животным относится подавляющее большинство морских беспозвоночных и немногочисленные группы позвоночных. Осмотическое давление внутренней среды беспозвоночных обеспечивается прежде всего минеральными ионами; доля органических веществ очень мала. Напротив, у пойкилосмотических позвоночных, способных к жизни в условиях переменной солености (зеленая жаба, таиландская лягушка-крабоед), осмотическое давление внутренней среды наполовину или даже больше обеспечивается органическими веществами, в первую очередь мочевиной. Таким образом, создается осмотическое противодавление, препятствующее движению воды через клеточную мембрану и тем самым сохраняющее относительное постоянство объема клетки.
В биологических процессах, протекающих в морской воде, заметную роль играют некоторые газы. Из азота, кислорода и диоксида углерода, растворенных в воде в наибольших количествах, особое значение для поддержания жизни в океане имеет кислород. Содержание газообразного азота во всей толще вод океана сохраняется на уровне полного насыщения.
Воды Мирового океана пополняются кислородом преимущественно за счет жизнедеятельности фитопланктона и притока из атмосферы. Из 223,6 млрд. т кислорода, поступающего в океан за год, 220 млрд. т (98,4 %) создается в результате жизнедеятельности растений и 3,6 млрд. т (1,6 %) поступает из атмосферы. Поверхностные водные массы оказываются наиболее обогащенными кислородом, и именно они снабжают им более глубокие слои воды океана. Опускание холодных водных масс, течения, круговороты, сезонные и суточные вертикальные их перемешивания способствуют обогащению кислородом глубинных вод Мирового океана.
На глубине водные массы постепенно теряют растворенный в них кислород. Поэтому, как правило, содержание кислорода в пределах абиссальных глубин сильно понижено, а в некоторых впадинах (в Черном, Балтийском морях, Норвежских фиордах) он полностью отсутствует, что ограничивает или даже исключает растительную и животную жизнь.
Таким образом, кислородный режим является важным фактором, определяющим биопродуктивность вод.
Температура морской воды. Данный показатель зависит от географической широты и сильно меняется в пространстве и во времени. Диапазон изменения составляет от 2°С в высоких широтах до 60°С в изолированных мелководных заливах в тропиках, однако на обширных пространствах тропического пояса температура составляет примерно 25°С в поверхностном слое. Виды тропических морских организмов обитают в очень узком интервале температуры. Сезонные потепления и похолодания ограничены примерно 100-метровой толщей (сезонный термоклин), затем следует слой до 2000 м, где температура постепенно уменьшается (постоянный термоклин). Ниже идет глубинная водная масса с температурой 0 - 4 °С. В самых глубоких слоях (6000 - 11000 м) колебания температуры составляют от 1,1 до 3,6°С [7, 8, 10].
Годовые колебания температуры редко превышают 6 - 7°С, а в полярных водах 2°С.
В океанах градиенты темпертуры в местах соприкосновения водных масс создают своеобразные барьеры, непреодолимые для фауны. По мнению палеогеографов, температура поверхности океана существенно не менялась на протяжении последних 800 млн. лет.
Диапазон температуры, в котором происходит нерест и эмбриональное развитие многих морских животных, оказывается часто более узким и четко выраженным, чем диапазон температуры, в котором возможна нормальная жизнедеятельность взрослых животных.
Поскольку процесс фотосинтеза инициируется солнечной радиацией, количество световой энергии в определенной точке океана, безусловно, лимитирует первичную продукцию органического вещества. Освещенность поверхностных слоев моря зависит от географической широты места, сезона года, облачности, высоты солнца над горизонтом и количества влаги в атмосфере. Интенсивность света быстро уменьшается с глубиной. В среднем на глубине 10 м для фотосинтеза доступно лишь 10 % световой энергии, поступившей на поверхность моря, а на глубине 100 м – только 1%. Зона первичного продуцирования ограничивается несколькими десятками метров от поверхности. В прибрежных водах, где обычно содержится значительно больше взвешенных частиц, чем в водах открытого океана, света на глубину проникает еще меньше.
Вода поглощает в большем количестве красные лучи спектра и относительно лучше пропускает сине-фиолетовые. В связи с этим зеленые и бурые водоросли, обитающие ближе к поверхности моря, сменяются на больших глубинах красными водорослями, окраска которых способствует поглощению излучения сине-фиолетовой части спектра, проникающего на эти глубины. Еще глубже, от 200 до 500 м, сила света ослабевает настолько, что фото-синтезирующие растения исчезают полностью [4, 6, 11].
Экологические области океана. В океане выделяют несколько областей с различными экологическими условиями: толщу воды – пелагиаль, среду обитания пелагических животных, и дно океана – бенталь, заселенную бентосом (организмы обитающие на грунте или в толще грунта). Бенталь подразделяют на супралитораль, литораль, сублитораль, батиаль и абиссаль.
Супралитораль – побережье океана, расположенное выше уровня воды в самый высокий прилив, но еще подверженное эпизодическому воздействию океанических вод при нагонах и штормах. Здесь обитают как наземные, так и морские организмы.
Литораль – прибрежная зона морского дна, осушающаяся во время отлива. Располагается между отметками уровня воды в самый низкий отлив и в самый высокий прилив, простираясь до глубины 40 - 50 м. Обитатели литорали дважды в сутки покрываются водой и освобождаются от нее; они живут при условии резких изменений температуры и солености воды, действия прибоя, при прямом солнечном свете. Некоторые животные, прикрепляющиеся к скалам, могут поселяться так высоко, что покрываются водой лишь два раза в месяц, при максимальном сизигийном приливе. Многие виды вне этой полосы существовать не могут, В приполярных областях, в полосе литорали жизнь крайне обеднена, так как значительную часть года она покрыта льдами.
Сублитораль – прибрежная часть океана, непосредственно примыкающая к литорали и располагающаяся на глубинах до 200 м, реже глубже, простирающаяся от уровня воды при самом низком отливе до нижней границы распространения донной растительности. С сублиторалью связаны богатые промыслы беспозвоночных.
Сублитораль обычно прерывается предустьевыми пространствами с их сильно опресненной, а иногда даже пресной водой.
Хотя сублитораль, если ограничить ее площадь материковой отмелью до глубины 200 м, составляет всего 8% площади океана (29 млн. км2), она значительно богаче в фаунистическом и флористическом отношении по сравнению с остальными областями океана.
Батиаль располагается на материковых склонах на глубинах 200 - 2000 м между неритовой зоной и абиссалью. Эта область характеризуется слабой освещенностью в верхних частях и полным отсутствием видимых лучей спектра в нижних. Для нее характерны незначительные колебания температуры и солености. Здесь отлагаются преимущественно илы.
Абиссаль – область наибольших морских глубин, превышающих 2000 м, соответствующая ложу Мирового океана с чрезвычайно медленным передвижением воды от полюсов к экватору, постоянно низкими температурами (около 0°С), практически почти полным отсутствием света. Здесь не встречаются зеленые растения, накапливаются преимущественно органогенные (в том числе радиоляриевые и глобигериновые) илы (рисунок 2) [2, 5].
Рисунок 2 – Распределение животного населения в море
Толща воды – пелагиаль – подразделяется на эпипелагиалъ – освещенные слои воды до глубины 200 м и глубоководную пелагиаль. Для пелагиали характерны представители четырех групп организмов: нектона, планктона, плейстона и нейстона.
Нектон – совокупность активно плавающих организмов, основные представители этой группы – пелагические рыбы. Виды планктона – организмы, переносимые морскими течениями и волнами, так как сами они могут передвигаться весьма медленно. Плейстон и нейстон – это небольшое число видов соответственно растений и животных, обитающих на поверхности воды.
Основу всей жизни пелагиали составляет фитопланктон. Малая скорость движения планктона ни в коей мере не может противостоять движению воды. У видов планктона (как и у представителей нектона) имеются приспособления, препятствующие погружению в толщу воды. Из них можно назвать следующие: уменьшение относительной плотности за счет выработки веществ, имеющих малую плотность (в первую очередь жиров), а также насыщения тканей и полостей тела водой (так, у некоторых медуз вода составляет 99 % массы тела). Отдельные виды имеют воздушные камеры, уменьшающие их плотность.
К фитопланктону относятся почти исключительно микроскопические одноклеточные организмы, имеющие хлорофилл и способные к ассимиляции. Они и являются источником первичной продукции. Значительно меньшую роль в этом отношении играют зеленые растения, прикрепленные ко дну – различные водоросли и цветковые растения, а также хемотрофы.
Биомасса фитопланктона в Мировом океане составляет 1,5 млрд. т, а его продукция - 559 млрд. т. В этом состоит фундаментальное отличие морских экосистем от наземных, где продукция составляет лишь небольшую часть общей биомассы.
Неосвещенная область океана, охватывающая батиаль и абиссаль, обладает некоторыми общими особенностями, связанными с пессимальными условиями существования (условия, при которых жизнедеятельность максимально угнетена, но организм и биоценоз еще существуют).
Наряду с отсутствием света на отборе глубоководных форм сказываются высокое давление и низкая температура, характерные для глубин и создающие здесь пессимальные условия существования. Об уменьшении числа видов с глубиной свидетельствуют данные многочисленных океанологических экспедиций [1, 7, 8].