3. Пути окисления органических веществ в клетке.

Дыхательный коэффициент – это объемное или молярное отношение СО₂, выделившегося в процессе дыхания, к поглощенному за это же время О₂. Если используются углеводы, то коэффициент равен 1. Например, при использовании жиров коэффициент равен 0,7. При недостатке углеводов используются другие субстраты. Особенно это проявляется при прорастании семян, в которых запасными питательными веществами являются белки и жиры.

Существует способа окисления, и все они связаны с отнятием электронов:

1. Непосредственная отдача электронов: Fe²⁺ → Fe³⁺

2. Отнятие водорода: гидрохинон → хинон

3. Присоединение кислорода: 2водород + кислород = 2вода

4. Оксиредуктазы

Окисление дыхательных субстратов в ходе дыхания осуществляется с участием ферментов. Они называются оксиредуктазами, так как окисление одного вещества (донора электронов и протонов) сопряжено с восстановлением другого вещества (акцептора). Различают следующие группы ферментов.

Анаэробные или пиридиновые дегидрогеназы. Это двухкомпонентные ферменты, коферментом которых является НАД или НАДФ. Они передают электроны различным акцепторам, но не кислороду и отнимают два протона от субстрата. Один протон присоединяется к коферменту, а другой выделяется в среду. В зависимости от белковой части различают более 150 ферментов.

Аэробные или флавиновые дегидрогеназы. Они катализируют отнятие двух протонов от субстратов и передают электроны от анаэробных дегидрогеназ разным акцепторам (хиноны, цитохромы), в том числе и кислороду. Простетической группой служат производные витамина В₂ – флавинадениндинуклеотид и флавинмононуклеотид.

Оксидазы. Эти ферменты передают электроны от субстрата только на кислород. При этом образуются вода (переносятся на О₂ 4 электрона), перекись водорода (Н₂О₂) или супероксидный анион кислорода (О^-₂). Н₂О₂ и О^-₂ весьма токсичны и поэтому быстро превращаются в воду и кислород под действием каталазы и супероксиддисмутазы, соответственно.

Оксигеназы. Они активируют кислород и катализируют его присоединение к различным органическим соединениям (аминокислоты, фенолы, ненасыщенные жирные кислоты, ксенобиотики – чужеродные токсичные вещества).

5. Унификация субстратов дыхания. Дыхательные субстраты. Глюкоза – основной дыхательный субстрат у растений. Использование в качестве субстратов жиров и белков.

Одно из условий течения процес­сов дыхания − в наличии в ткани необходимых органических соединений. Вопрос о веществах, которые могут служить субстратом дыха­ния растительных тканей, должен решаться с учетом следующих положений.

1. Растительная клетка обладает каталитическими механизмами, позволяющими ей использовать в качестве дыхательного материала большое число органических соединений различной химической природы.

2. Окислительно-восстановительные превращения одного и того же соединения могут осуществляться, как правило, двумя или несколькими путями, отличающимися химическими и энзиматическими механизмами. При невозможности непосредственного окисления вещества последнее предварительно превращается в соединение, для которого имеющиеся в клетке ферментные системы пригодны.

3. Окисление соединения может осуществляться как прямым путем, с участием специфического для данного вещества фермента, так и косвенными неспецифическими путями.

Субстраты дахания.

1) Углеводы. Общие особенности обмена зеленых растений являются причиной того, что основным дыхательным материалом служат углеводы: всем без исключения моносахариды и полисахариды I порядка, а также ряду полиоз II порядка (крахмал, инулин, гемицеллюлозы). Полимерные формы углево­дов, как правило, используются в дыхании после предварительного их расщепления гидролитическим или фосфоролитическим путем.

Влияние концентрации сахаров в листьях на их дыхательную ак­тивность впервые установил И. П. Бородин.

2) Производные углеводов, например глюкозиды, пекти­новые вещества. Окислительным превращениям этих соеди­нений должно предшествовать их гидролитическое расщепление.

3) Жиры. Первым этапом служит, очевидно, гидролиз молекулы жиров на составляющие ее компо­ненты (жирная кислота, глицерин), каждый из которых может служить субстратом дыхания.

4) Белки. Изучая дыхание молодых час­тей побегов, лишенных углеводных запасов, Бородин подчеркивал, что интенсивность процесса зависит от содержания про­топлазменных белков. Близких взглядов в этой области придерживался Палладии и ряд других исследователей. Однако большинство физиологов при­нимали, что единственным дыхательным субстратом служат углеводы либо их производные, способные в процессе об­мена веществ вновь превращаться в углеводы (например, жиры).

Использования на дыхание белковых веществ для нормальных условий жизни считалась мало вероятной. «Белковое» дыхание («голодное дыхание») было принято относить к явлениям патологическим. Под­черкивалось, что оно наступает только после истощения углеводных запасов клетки.

Исходя из современ­ного состояния знаний об энзиматических системах дыхания, можно утверждать, что клетка использует в качестве нормального субстрата дыхания и белковые соединения. Относительная стабильность содержа­ния в тканях белковых веществ, в действительности, явление кажущееся. Она основано лишь на хорошей сбалансированности процессов распада и новообразования белковых веществ, которые осуществляются в живой системе непрерывно и с большой активностью. Однако при истощении углеводных запасов листьев в результате голодания потери белков уже не компенсируются.

Что касается самого химизма использования белковых веществ в дыхании, то всего вероятнее, что этот процесс осуществляется через окисление аминокислот.