Лабораторный практикум_Физиология поведения

активирует процессы теплоотдачи в организме человека, а холодовых рецепторов (Рх) кожи и гипоталамуса — теплопродукции. Ин — интернейроны гипоталамуса.

Пример: механизм регуляции теплообмена.

Регуляция температуры тела человека осуществляется центром терморегуляции, который расположен в медиальной преоптической области переднего отдела гипоталамуса и в заднем отделе гипоталамуса. Разрушение этих отделов гипоталамуса или нарушение их нервных связей посредством перерезки на уровне среднего мозга в экспериментах на животных приводит к нарушению контроля за температурой тела у гомойотермных организмов. Кроме того, местное нагревание передней гипоталамической области вызывает усиление потоотделения и учащение дыхания у экспериментальных животных, охлаждение — возникновение дрожи и «свертывание в клубок». Вышеперечисленные факты доказывают, что центр терморегуляции расположен в гипоталамусе.

Схема механизма регуляции теплообмена организма человека

В терморегуляторном центре гипоталамуса обнаружены различные по функциям группы нервных клеток:

1) термочувствительные нейроны преоптической области;

91

2)клетки, «задающие» уровень поддерживаемой в организме температуры тела («установочная точка» терморегуляции) в переднем гипоталамусе;

3)вставочные нейроны (интернейроны) гипоталамуса;

4)эффекторные нейроны, управляющие процессами теплопродукции и теплоотдачи осуществляется в заднем гипоталамусе).

Термочувствительные нервные клетки преоптической области гипоталамуса непосредственно «измеряют» температуру артериальной крови, протекающей через мозг, и обладают высокой чувствительностью к температурным изменениям (способны различать разницу температуры крови в 0,011 °С). Отношение холодо- и теплочувствительных нейронов в гипоталамусе составляет 1:6, поэтому центральные терморецепторы преимущественно активируются при повышении температуры тела человека. На основе анализа и интеграции информации о значении температуры крови

ипериферических тканей, в преоптической области гипоталамуса непрерывно определяется среднее (интегральное) значение температуры тела. Эти данные передаются через вставочные нейроны в группу нейронов переднего отдела гипоталамуса, задающих в организме определенный уровень температуры тела — «установочную точку» терморегуляции. На основе анализа и сравнений значений средней температуры тела и заданной величины температуры, подлежащей регулированию, механизмы «установочной точки» через эффекторные нейроны заднего гипоталамуса воздействуют на процессы теплоотдачи или теплопродукции, чтобы привести в соответствие фактическую и заданную температуру. Таким образом, за счет функции центра терморегуляции устанавливается равновесие между теплопродукцией

итеплоотдачей, позволяющее поддерживать температуру тела в оптимальных для жизнедеятельности организма пределах.

Система терморегуляции не имеет собственных специфических эффекторных органов, она использует эффекторные пути других физиологических систем (сердечно-сосудистой, дыхательной, скелетной мускулатуры, выделительной и др.). Эти эффекторные механизмы усиливают либо ослабляют процессы теплопродукции и теплоотдачи в организме в зависимости от температурных условий окружающей среды. В термонейтральных условиях внешней среды баланс теплопродукции и теплоотдачи в организме человека для поддержания оптимальной температуры тела достигается преимущественно за счет изменения просвета сосудов поверхности тела под влиянием симпатического отдела вегетативной нервной системы. Увеличение симпатического тонуса вызывает сужение кровеносных сосудов, а его снижение — расширение сосудов. Это приводит соответственно к уменьшению или увеличению переноса тепла кровью от «ядра» тела к «оболочке» и его рассеивания во внешнюю среду физическими способами.

92

Таким образом, гипоталамус, регулируя функции симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы и секреторные функции эндокринных желез, обеспечивает вегетативный компонент всех сложных реакций организма. Являясь центром мотиваций и эмоций, гипоталамус принимает участие в формировании различных типов целенаправленного поведения для удовлетворения физиологических потребностей.

Контрольные вопросы:

1.Назовите специфических ядер таламуса.

2.Назовите неспецифические ядра таламуса.

3.Расскажите об ассоциативных ядрах таламуса.

4.Назовите ядра гипоталамуса.

5.Какие типы нейронов в гипоталамусе?

6.В регуляции каких функций участвует гипоталамус?

Подпись преподавателя

_______________________

«____»_____________ 201_

93

ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗАНЯТИЕ №13 ФУНКЦИИ ЛИМБИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ И БАЗАЛЬНЫХ ЯДЕР БОЛЬШИХ ПОЛУШАРИЙ

1.Базальные ганглии

2.Лимбическая система

Базальные ганглии, расположенные в основании больших полушарий - и включают три парных образования: бледный шар (pallidum), полосатое тело (corpus striatum), включающее хвостатое ядро и скорлупу (ограда), субталамическое ядро и миндалевидное тело.

Схема горизонтального разреза полушария конечного мозга

94

Выделит разными цветами следующие образования:

1.	– серое вещество	11. – III желудочек
2.	– белое вещество	12. – хвостатое ядро
3.	– островковая доля	13.	– бледный шар
4.	– передний рог бокового желудочка	14.	– скорлупа
5.	– задний рог бокового желудочка	15.	– ограда
6.	– колено мозолистого тела	16.	– внутренняя капсула
7.	– утолщение мозолистого тела	17.	– наружная капсула
8.	– перегородка	18.	– крайняя капсула
9.	– свод	19.	– гиппокамп (морской конек)
10. – таламус		20.	- мозжечок

Хвостатое ядро состоит из головки, тела и хвоста. Головка хвостатого ядра образует латеральную стенку переднего рога бокового желудочка. Тело хвостатого ядра тянется назад по дну центральной части бокового желудочка, а хвост заворачивается на верхнюю стенку нижнего рога бокового желудочка и заканчивается на уровне латерального коленчатого тела. С медиальной стороны хвост ядра прилегает к таламусу, отделяясь от него полоской белого вещества.

Самостоятельно выделить цветом базальные ганглии и указать две цепи нейронных переключений:

1) кора—полосатое тело—бледный шар—таламус—кора (закрасить зеленым цветом);

95

2) кора—полосатое тело—бледный шар—таламус—полосатое тело (закрасить желтым цветом).

Чечевицеобразное ядро залегает латерально от хвостатого ядра и таламуса. На горизонтальном разрезе чечевицеобразное ядро имеет форму клина, верхушка которого обращена в медиальную сторону, а основание в латеральную. Небольшие прослойки белого вещества делят чечевицеобразное ядро на 3 части (ядра):

•скорлупу (putamen),

•латеральный бледный шар (globus pallidus lateralis),

•медиальный бледный шар (globus pallidus medialis).

Бледный шар представляет собой филогенетически более древнее образование (paleostriatum) и отличается от других частей полосатого тела не только по макроскопическому виду, но и гистологически. Новое полосатое тело (neostriatum) формируется у млекопитающих в связи с развитием сенсомоторных центров новой коры. В неостриатум входят хвостатое ядро, скорлупа и ограда.

Ограда расположена кнаружи от чечевицеобразного ядра. Она представляет собой пластинку серого вещества толщиной до 2 мм. Медиальный край пластинки ровный, а на латеральном крае имеются небольшие выпячивания серого вещества.

Миндалевидное тело находится в толще белого вещества височной доли полушария и принадлежит старому полосатому телу (archistriatum). Миндалевидное тело относится к подкорковым обонятельным центрам и к лимбической системе (см. ниже).

Базальные ядра полушарий отделены друг от друга прослойками белого вещества, которые в данном случае называются капсулами. Различают 3 капсулы: внутреннюю (capsula interna), наружную (capsula externa) и крайнюю (caps и la extrema).

Внутренняя капсула - это толстая изогнутая под углом пластинка белого вещества, расположенная между головкой хвостатого ядра, таламусом и бледным шаром чечевицеобразного ядра. Между хвостатым и чечевицеобразным ядрами находится передняя ножка внутренней капсулы, между таламусом и чечевицеобразным ядром - задняя ножка внутренней капсулы. Обе ножки соединяются под углом, открытым латерально. Место соединения ножек называется коленом внутренней капсулы.

Наружная капсула представляет собой прослойку белого вещества между скорлупой чечевицеобразного ядра и оградой. Крайняя капсула отделяет ограду от коры островка.

С базальными ганглиями функционально связана черная субстанция среднего мозга (ретикулярная часть). Наиболее изученная функция базальных ганглиев заключается в их участии в планировании и инициации

96

произвольных движений. Наряду с этим базальные ганглии участвуют в познавательной деятельности мозга, а также в формировании эмоций.

Функциональные связи базальных ганглиев (обозначить на рисунке)

	Афферентные импульсы	Эфферентные импульсы
	(синим)	(красным)
1.	от всех областей коры	1. от полосатого тела к бледному
2.	от черного вещества среднего	шару
мозга		2. из бледного шара и полосатого
3.	от неспецифических ядер таламуса	тела к ретикулярной формации
		ствола мозга
		3. от полосатого тела тормозящие
		пути идут к черному веществу и
		после переключения - к ядрам
		таламуса

В базальных ганглиях входящие сигналы распределяется независимо друг от друга по параллельным путям переработки информации. Эти пути образуют несколько самостоятельных функциональных кругов, включающих в себя помимо базальных ганглиев разные регионы коры. В зависимости от того, какая область коры включена в функциональный круг, определяется и специфическая роль каждой структуры базальных ганглиев. Скорлупа участвует преимущественно в координации движений тела, одни регионы хвостатого ядра необходимы для регуляции движений глаз, другие — для формирования побуждений к конкретным действиям, выбора стратегии поведения или осуществления когнитивных (познавательных) функций. Вентральные отделы полосатого тела участвуют в формировании эмоций.

97

Схема циркуляции возбуждения между системой базальных ганглиев и корой больших полушарий. Выделите разными цветами и обозначьте базальные ганглии:

1.хвостатое ядро и скорлупу, вместе образующие полосатое тело,

2.бледный шар

3.субталамическое ядро;

4.черная субстанция среднего мозга.

Полосатое тело оказывает возбуждающее и тормозящее влияние на бледный шар, с преобладанием последнего, через тормозные волокна и нейромедиатор ГАМК1.

Бледный шар оказывает модулирующее влияние на двигательную кору, мозжечок, ретикулярную формацию. При стимуляции бледного шара преобладают элементарные двигательные реакции в виде сокращений мышц конечностей, шеи и лица. Бледный шар связан с некоторыми зонами гипоталамуса, например, центром голода. Поэтому при стимуляции бледного

1 - гамма аминомасляная кислота

98

шара отмечается активация пищевого поведения. Разрушение бледного шара сопровождается следующими явлениями:

снижение двигательной активности; эмоциональная тупость; сонливость;

затрудняется условно-рефлекторная деятельность.

Самостоятельно сделать вывод о значении базальных ганглиев:

__________________________________________________________________

__________________________________________________________________

__________________________________________________________________

__________________________________________________________________

__________________________________________________________________

__________________________________________________________________

__________________________________________________________________

Лимбическая система участвует в формировании целенаправленного поведения: она определяет возникновение мотиваций (побуждений к действию) и эмоций, способствует научению и образованию следов долговременной памяти.

Структуры мозга, входящие в эту систему, объединены пучками нервных волокон в кольцо, охватывающее верхнюю часть ствола:

•мамиллярные тела,

•миндалины,

•гиппокамп,

•свод

•перегородка

Они соединены несколькими пучками аксонов так, что нервные импульсы распространяются от одной лимбической структуры к другой. Гипоталамус соединен с гиппокампом и перегородкой волокнами свода. В лимбическую систему включают также обонятельный мозг, гипоталамус и соседние области древней и старой коры мозга: прилегающие к гиппокампу

грушевидные доли и поясные извилины, которые занимают медиальную поверхность больших полушарий непосредственно над мозолистым телом и, как пояс, огибают таламус.

99

Схема взаимодействия элементов лимбической системы (выделить цветом элементы лимбической системы и направления путей взаимодействия)

Входящие в лимбическую систему структуры имеют двусторонние связи с покрышкой среднего мозга и благодаря этому способны изменять характер управления вегетативными и двигательными реакциями, контролируемыми ретикулярной формацией, а ретикулярная формация, со своей стороны, регулирует активность лимбической системы. С помощью передних ядер таламуса лимбическая система имеет связь с лобной корой, контролирующей активность лимбической системы. Гиппокамп и миндалины, расположенные в височных долях, непосредственно сообщаются с височной корой, через которую получают переработанную в ней информацию от зрительной, слуховой и соматосенсорной коры.

Ассоциативные области коры, функционально взаимодействующие с лимбической системой, относят к лимбической коре и включают в нее медиальные и вентральные поверхности лобных долей, часть медиальной поверхности затылочных долей, а также обращенную кпереди поверхность височных долей. Лимбическая кора совместно с лимбической системой организует мотивационные и эмоциональные аспекты поведения, участвует в образовании долговременной памяти и формировании научения.

100