Лабораторный практикум_Физиология поведения

Двигательные и чувствительные волокна черепно-мозговых нервов

Самостоятельного указать красным цветом двигательные волокна, а синим чувствительные нервные волокна

Контрольные вопросы:

1.Перечислите чувствительные черепно-мозговые нервы.

2.Перечислите двигательные черепно-мозговые нервы.

61

3.Перечислите смешанные черепно-мозговые нервы.

4.Расскажите о расположении двигательных ядер черепно-мозговых

нервов.

5.Расскажите о расположении чувствительных ядер черепно-мозговых

нервов.

6.Расскажите о зонах иннервации черепно-мозговых нервов.

Подпись преподавателя

_______________________

«____»_____________ 201_

62

ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗАНЯТИЕ №9 ФИЗИОЛОГИЯ СПИННОГО МОЗГА

1.Сухожильные спинномозговые рефлексы

2.Рефлекторная регуляция напряжения мышц

3.Сгибательный и разгибательный рефлекс

Сухожильные рефлексы вызываются легким ударом по сухожилию и проявляются резким сокращением мышцы, прикрепленной к этому сухожилию. Сенсорным стимулом для возникновения сухожильных рефлексов служит растяжение мышцы в момент удара по ее сухожилию (рис. 9.1), при этом мышца не должна напрягаться, чтобы не препятствовать растяжению. Сухожильные рефлексы можно вызвать в разных мышцах, например трехглавой мышце голени (ахиллов рефлекс), двуглавой и трехглавой мышцах плеча, мышцах нижней челюсти и т. д.

Рис. 9.1 Схема воспроизведения коленного рефлекса.

Удар молоточком по сухожилию четырехглавой мышцы бедра вызывает ее растяжение и ответное рефлекторное сокращение, приводящее к разгибанию ноги в коленном суставе. Моносинаптическая рефлекторная дуга замыкается на уровне III—IV сегментов поясничного отдела спинного мозга.

При растяжении мышцы в момент удара по ее сухожилию возбуждаются проприоцепторы, мышечных волокнах, окруженные капсулой из соединительной ткани. Такие капсулы называют мышечными веретенами, а заключенные в них мышечные волокна — интрафузальными (от лат. fusus — веретено). При увеличении длины мышцы интрафузальные волокна растягиваются, и тогда в проприоцепторах возникает рецепторный

63

потенциал, а вслед за ним и потенциал действия. Возникающие потенциалы действия распространяются вначале по периферической, а затем по центральной ветви аксона первичного сенсорного нейрона, расположенного в спинальном ганглии. В составе заднего корешка афферентные волокна этого нейрона входят в спинной мозг и оканчиваются на мотонейронах передних рогов спинного мозга, замыкая моносинаптическую рефлекторную дугу.

Дуга коленного рефлекса находится во II—IV поясничных сегментах. Возбуждение мотонейронов приводит к сокращению четырехглавой мышцы.

Рис. 9.2. Расположение проприоцепторов в скелетных мышцах.

В центральной части рисунка показана локализация интрафузальных рецепторов и сухожильных рецепторов Гольджи. Справа показано мышечное веретено с несколькими интрафузальными волокнами внутри него: эфферентный аксон принадлежит γ-мотонейрону спинного мозга; чувствительные окончания афферентного нейрона возбуждаются при растяжении центральной части интрафузальных волокон. Слева изображены рецепторы Гольджи, активация которых происходит пропорционально росту напряжения мышцы и натяжению сухожильных коллагеновых волокон, сдавливающих чувствительные окончания.

Служащие в качестве рецепторов растяжения интрафузальные мышечные волокна значительно тоньше и короче остальных, т. е. экстрафузальных, образующих основную массу мышцы и обеспечивающих ее сокращения (рис. 9.2). Мышечные веретена обоими концами прикреплены полоской

64

соединительной ткани к пучку экстрафузальных волокон, поэтому растягиваются одновременно со всей мышцей. В средней части каждого интрафузального волокна содержатся окончания первичного афферентного нейрона, относящиеся к механорецепторам, которые реагируют на вызванную растяжением деформацию. Возбуждение сенсорных нейронов передается мотонейронам через моносинаптическую рефлекторную дугу, что приводит к рефлекторному сокращению растянутой мышцы.

Самостоятельно подписать обозначения (цветом выделить афферентные (синим) и эфферентные волокна (красным))

1.	_________________________	7.	_________________________
2.	_________________________	8.	_________________________
3.	_________________________	9.	_________________________
4.	_________________________	10.	________________________
5.	_________________________	11.	_________________________
6.	_________________________	12._________________________
		65

Рефлекторная регуляция напряжения мышц. Сокращения мышцы сопряжены с изменениями не только ее длины, но и напряжения. Рефлекторная регуляция напряжения осуществляется с помощью сухожильных рецепторов Гольджи — немиелинизированных окончаний афферентного нейрона, которые расположены между коллагеновыми пучками сухожильных волокон в области их прикрепления к мышечным волокнам.

Схема лемнискового пути (выделить синим цветом проводящие тракты и их направление)

Медиальная петля или лемнисковый путь (система заднего столба) - это анатомическая структура среднего мозга, составленная аксонами вторых нейронов цепи нейронов, передающей регуляторам опорно-двигательной системы информацию от проприорецепторов.Первые нейроны лемнискового пути находятся в спинальных ганглиях, их аксоны входят в состав задних столбов (скоплений волокон в дорзальной части белого вещества). Затем они образуют синапсы с нейронами в продолговатом мозге. Часть аксонов (в основном, от рецепторов мышц и суставов) входит в состав побочных путей или же оканчивается на мотонейронах, запуская спинномозговые рефлексы. Из продолговатого мозга, от вторых нейронов лемнискового пути, аксоны идут в таламус, при этом перекрещиваясь и совершая медиальную петлю – резкий изгиб

66

пучка нервных волокон в стволе мозга (по-другому она называется медиальный лемниск, откуда и пошло название пути). В таламусе происходит передача сигнала на третьи нейроны, расположенные в специальных ядрах – вентробазальном ядерном комплексе. От них аксоны направляются в соматосенсорную кору головного мозга. Три синаптических передачи – это довольно мало для сложных систем головного мозга, так что информация доходит до головного мозга достаточно быстро, за доли секунды. Там она проецируется на соматосенсорную кору. Такая организация передачи сигнала называется соматотопической, т.е. отражающей взаимное положение иннервируемых участков.

Интрафузальные волокна — датчики длины, которые лежат параллельно экстрафузальным волокнам, составляющим основу мышцы. При нарастании напряжения в мышце коллагеновые волокна сухожилий натягиваются тем сильнее, чем большим становится напряжение. Пропорционально ему деформируются сухожильные рецепторы и возрастает частота потенциалов действия в афферентном нейроне.

Окончания афферентных нейронов образуют синапсы с тормозными интернейронами (клетками Реншоу) (рис. 9.3). Тормозные интернейроны, контролирующие возбуждение мотонейронов, а значит, и силу мышечных сокращений, получают афферентную информацию не только от сухожильных рецепторов Гольджи, но также от суставных рецепторов, высокочувствительных кожных рецепторов и нисходящих двигательных путей. Конвергенция кожных афферентов на тормозных интернейронах требуется в тех случаях, когда происходит ощупывание хрупких или мелких объектов и силу мышечных сокращений нужно согласовать с характером тактильных ощущений.

Рис. 9.3 Схема рефлекторная регуляция напряжения мышц.

Нарастание напряжения в мышце при неизменной ее длине приводит к раздражению сухожильных рецепторов Гольджи и активации афферентного нейрона, который уменьшает возбуждение мотонейрона с помощью тормозного интернейрона.

При растяжении мышцы внешней силой происходит одновременная активация α-мотонейронов, иннервирующих основную массу мышечных во-

67

локон и γ-мотонейронов, которые иннервируют только интрафузальные волокна. Оба типа мотонейронов возбуждаются разными коллатералями одного и того же сенсорного нейрона, поэтому сокращения обоих типов мышечных волокон тоже происходит одновременно. Другие ветви афферентного аксона активируют тормозные интернейроны спинного мозга, которые реципрокно подавляют активность мотонейронов для мышц-анта- гонистов (рис. 9.4). Реципрокная иннервация (от лат. reciprocus —

обратный, взаимный), сопряжённая иннервация, рефлекторный механизм координации двигательных актов, обеспечивающий согласованную деятельность мышц-антагонистов (например, одновременное сокращение группы сгибателей сустава и расслабление его разгибателей). Сущность реципрокная иннервация заключается в том, что рефлекторное возбуждение

вгруппе нервных клеток, иннервирующих определённые мышцы, сопровождается реципрокным, т. е. сопряжённым, торможением активности

вдругих клетках, функционально связанных с антагонистами, что ведёт к их расслаблению. Механизм реципрокной иннервации обеспечивает возможность осуществления организмом координированных движений. Таким образом, в механизме рефлекса растяжения запрограммирована одновременная согласованная деятельность нескольких мышц, необходимая для совершения или предотвращения движения в определенном суставе.

Рис. 9.4 Схема рефлекса растяжения (цветом выделить афферентные (синим) и эфферентные волокна (красным), закрасить кость, мышцу и сухожилие)

А. Мышца-сгибатель растягивается внешней силой, вызывает активацию рецепторов интрафузальных волокон и возбуждение афферентного нейрона, действующего на мотонейроны сгибателей (синергистов) и уменьшающего активность мотонейрона мышцы-разгибателя (антагониста) посредством тормозного интернейрона.

Б. Рефлекторный ответ на растяжение мышцы заключается в ее сокращении, приводящем к сгибанию конечности в суставе.

68

Чувствительность интрафузальных волокон к растяжению изменяется при повышении или понижении активности γ-мотонейронов. Чем чаще они возбуждаются, тем больше сократятся концевые участки интрафузальных волокон, в то время как их центральная часть, лишенная сократительных белков, будет вынуждена растягиваться. Небольшое ее растяжение существует в условиях физиологического покоя, что поддерживает возбуждение рецепторов мышечных веретен и тоническое сокращение мышц. Изменения активности γ-мотонейронов, приводящие к изменениям тонуса мышц, происходят под влиянием двигательных центров головного мозга. В зависимости от конкретной функциональной задачи избирательно активируются γ-мотонейроны, иннервирующие разные группы мышц, например сгибатели или разгибатели. Соответственно этому тонус одних групп мышц будет повышаться, тогда как другие группы мышц останутся в прежнем состоянии или даже расслабятся, если произойдет торможение активности соответствующих γ-мотонейронов.

Рефлекторная дуга бессознательной координации движения

Самостоятельно описать последовательность распространения и передачи нервного импульса

__________________________________________________________________

__________________________________________________________________

__________________________________________________________________

69

__________________________________________________________________

__________________________________________________________________

__________________________________________________________________

__________________________________________________________________

__________________________________________________________________

__________________________________________________________________

______________________________________________

Контрольные вопросы:

1.Что такое мышечное веретено? Расскажите о строении мышечных веретен?

2.Перечислите элементы рефлекторной дуги сухожильного коленного рефлекса.

3.Расскажите о том, как осуществляется рефлекторная регуляция напряжения мышц.

4.Что такое лемнисковый путь, какую роль он играет в регуляции движений?

5.Что такое реципрокная иннервация? Какова ее роль?

6.Какую роль выполняют клетки Реншоу?

Подпись преподавателя

_______________________

«____»_____________ 201_

70