Кишечный сок

Кишечный сок является продуктом деятельности всей слизистой оболочки кишечника и представляет собой неоднородную вязкую жидкость, с величиной рН=7,2-8,6 (с усилением секреции рН повышается). За сутки у человека в тонкой кишке выделяется до 2,5л сока, а в толстой кишке - 50-100мл сока. Кишечный сок продуцируется в основном бруннеровыми железами 12-перстной кишки и либеркюновыми железами 12-перстной, тощей и подвздошной кишок.

Основной компонент кишечного сока - вода, в которой растворены органические (белки, аминокислоты, промежуточные продукты обмена, слизь) и неорганические (хлориды, бикарбонаты, фосфаты натрия, калия, кальция) компоненты.

В кишечном соке содержится более 20 ферментов, гидролизующих углеводы (мальтаза, трегалаза, инвертаза, лактаза, а- и γ-амилазы), белки и их фрагменты (аминопептидазы, трипептидазы, дипептидазы, энтерокиназа), липиды (моноглицеридлипаза, карбоксиэстераза), нуклеазы, фосфатазы и другие гидролазы. Состав кишечного сока меняется в зависимости от пищи.

Экзопептидазы (аминопептидазы, три- и дипептидазы) синтезируются ки­шечником сразу в активной форме, они гидролизуют оставшиеся олигопептиды до аминокислот.

Аминопептидазы последовательно отщепляют N-концевые аминокислоты пептидной цепи.

• Лейцинаминопептидаза — Zn²⁺- или Мn²⁺-содержащий фермент, обладает широкой специфичностью по отношению к N-концевым аминокислотам.

• Аланинаминопептидаза.

Трипептидазы расщепляют трипептиды на дипептиды и аминокислоты, а дипептиды гидролизуют на ами­нокислоты дипептидазы.

Ферменты кишечного сока функционируют преимущественно в составе гликокаликса щеточной каемки кишечного эпителия, обеспечивая пристеночное и мембранное пищеварение.

Защита клеток от действия протеаз

Клетки поджелудочной железы защищены от действия пищеварительных ферментов тем, что:

• эти ферменты образуются в клетках поджелудочной железы в неактивной форме и активируются только после секре­ции в просвет кишечника.

• в клетках поджелудочной железы присутству­ет белок-ингибитор трипсина, образующий с активной формой фермента (в случае преж­девременной активации) прочный комплекс.

В полости желудка и кишечника протеазы не контактируют с белками клеток, поскольку сли­зистая оболочка покрыта слоем слизи, а каждая клетка содержит на наружной поверхности плаз­матической мембраны полисахариды, которые не расщепляются протеазами и тем самым за­щищают клетку от их действия.

Разрушение клеточных белков протеазами про­исходит при язвенной болезни желудка или две­надцатиперстной кишки.

5.3.Регуляция желудочно-кишечной секреции

Натощак секретируется незначительное количество желудочного сока.

Регуляция секреции желудочного сока осуществляется в 3 фазы:

1. Мозговая (сложнорефлекторная) фаза. Осуществляется через комплекс условных и безусловных рефлексов. Вид, запах и вкус пищи активируют нейронывагусав центре регуляции желудочной секреции. Окончания вагуса в желудке выделяютацетилхолин, который через М-холинорецепторы стимулирует синтез желудочного сока (главными, обкладочными и добавочными клетками), а также стимулирует выработку в желудке гормоновгастринаигистамина;

2. Желудочная (нейро-гуморальная) фаза. Возникает при нахождении пищи в желудке. За счетвагуса, метасимпатической нервной системы, гастрина, гистамина и питательных веществ(белки, пептиды, АК) стимулируется секреция желудочного сока. (Метасимпатическая нервная система (МНС) представляет собой комплекс микроганглиев, расположенных в стенках внутренних органов. МНС координирует и регулирует моторную, секреторную, абсорбционную, эндокринную, иммунную функции полых внутренних органов).

3. Кишечная фаза. При недостаточной обработки пищи из кишечника возникают сигналы, стимулирующие желудочную секрецию (за счет рефлексов местных и центральных, возникающих с рецепторов кишечника и реализующихся через вагус, МСН, гастрин, гистамин). При избыткеHCl или чрезмерном разрушении пищевых продуктов, из кишечникавозникают сигналы, тормозящие желудочную секрецию (через секретин, холецистокинин, ВИП, ГИП).

Гастрин – гормон пептидной природы, производимый G-клетками желудка (гастрин-17 из 17 аминокислот, и гастрин-14 из 14 аминокислот), расположенными в основном в антральном отделе желудка.

Секрецию гастрина стимулируют:

• Ацетилхолин вагуса;

• белки,продукты гидролиза;

• бомбензин;

• инсулин;

• адреналин (слабо);

• высокий уровень глюкокортикоидов;

• гиперкальциемия.

Секрецию гастрина угнетают:

• высокий уровнень HCl в желудке;

• холецистокинин;

• секретин;

• глюкагон;

• серотонин;

• ГИП;

• ВИП;

• простагландин Е;

• эндогенные опиоиды — эндорфины и энкефалины;

• аденозин;

• кальцитонин;

• соматостатин (сильно);

Эффекты гастрина:

• Гастрин связывается с гастриновыми рецепторами в желудке и активирует через аденилатциклазную систему синтез желудочного сока: он стимулирует секрецию НС1, пепсиногена, бикарбонатов и слизи в слизистой желудка.

• Гастрин увеличивает продукцию простагландина E в слизистой желудка, что приводит к местному расширению сосудов, усилению кровоснабжения и физиологическому отёку слизистой желудка и к миграции лейкоцитов в слизистую. Лейкоциты принимают участие в процессах пищеварения, секретируя различные ферменты и производя фагоцитоз.

• Гастрин тормозит опорожнение желудка, что обеспечивает достаточную для переваривания пищи длительность воздействия соляной кислоты и пепсина на пищевой комок.

• Рецепторы к гастрину имеются и в тонкой кишке и поджелудочной железе. Гастрин увеличивает секрецию секретина, холецистокинина, соматостатина и ряда других гормонально активных кишечных и панкреатических пептидов, а также секрецию кишечных и панкреатических ферментов. Тем самым гастрин создаёт условия для осуществления следующей, кишечной, фазы пищеварения.

Гистамин биогенный амин, образующийся в энтерохромафиноподобных клетках (ECL) при декарбоксилировании аминокислоты гистидина. Секрецию гистамина стимулирует ацетилхолин вагуса, гастрин, ингибируетHCl.Гистамин, через Н₂-рецепторы, усиливает секрецию HCl обкладочными клетками.

Простогландины вырабатываются покровными эпителиоцитами.Секрецию простогландинов стимулируетHCl, ингибируют глюкокортикоиды. Простогландины стимулируют слизеобразование, секрецию бикарбонатов (нейтрализация рН), усиливают кровообращения в желудке.

Серотонин– биогенный амин, образуется вэнтерохромафинных эндокриноцитах(ЕС) из 5-окситриптофана. Секрецию серотонина стимулируетHCl. Серотонин стимулирует секреторную (главные и слизистые клетки) и двигательную активность (миоциты) клеток желудка.

Соматостатин (пептид)образуется вD-клетках. Соматостатин ингибирует синтез ферментов, гормонов, соляной кислоты, увеличивает скорость всасывания воды и электролитов в тонкой кишке, снижает концентрацию вазоактивных пептидов в крови, уменьшает частоту актов дефекации и массу кала.

Пища, поступающая в желудок, стимулирует повышенное образование желудочного сока в течение 4-6 часов. Количество, состав и свойства желудочного сока меняются в зависимости от характера пищи, а также при заболеваниях желудка, кишечника и печени.Наибольшее количество желудочного сока выделяется на белковую пищу, меньше – на углеводную, еще меньше на жирную.