3.2. Структура экосистемы и круговорот биогенов

Наглядно структуру экологической системы можно представить схемой, предложенной В.Н. Сукачевым, для характеристики биогеоценоза. Схема дополнена составляющей: «водная среда» (см. рис.3.5).

Рис.3.5. Компонентная структура экологической системы

На примере биогеоценоза

На схеме рис.3.5 стрелками обозначены связи между отдельными элементами экологической системы. Связи могут быть реализованы посредством потоков вещества, энергии, информации.

Неживая компонента или среда (косная, абиотическая), экотоп включает: водную среду; эдафотоп (от греч. edaphos – почва + topos – место) – геологическую среду, почво-грунты; климатоп – климат во всех его многообразных проявлениях, включая микроклимат. Отметим, микроклимат на лесной поляне отличен от микроклимата лесной чащи и даже от микроклимата под кустарником, растущим на этой поляне. Под микроклиматом также понимают климат припочвенного слоя воздуха [33].

Живая компонента (биотическая) или биоценоз – это совокупность популяций различных видов животных, растений и микроорганизмов, населяющих определенный биотоп (от греч. bios – жизнь + topos – место). Поскольку виды, занимающие общую территорию, как правило, взаимодействуют, они представляют сообщество. Таким образом термины «биоценоз» и «сообщество» в большинстве случаев являются синонимами. Примером, когда эти понятия не тождественны является нейтрализм. Но и в этом случае «нейтральные» виды, как правило, зависят от состояния данного биоценоза в целом, или они оказывают влияние друг на друга через экотоп.

Говоря о взаимоотношениях и взаимодействиях между живыми организмами, отметим, что они могут быть внутривидовыми и межвидовыми.

Взаимоотношения внутривидовые – прямое и опосредованное влияние особей одного вида друг на друга, характеризующееся передачей информации или одновременно с ней вещества и энергии; являются источником или следствием биотических экологических факторов; некоторые примеры: 1) взаимопомощь: коллективная охота или коллективная защита от хищников; 2) отношения размножения; 3) забота о потомстве; 4) конкуренция – соревнование за один и тот же ресурс при его недостатке, например, за пищевые ресурсы, за партнера по спариванию и т.д.

Взаимоотношения межвидовые – прямое и опосредованное влияние организмов, относящихся к разным видам, друг на друга, как информационное, так и с передачей вещества и энергии; являются источником или следствием биотических экологических факторов; некоторые примеры этого вида взаимоотношений: 1) паразитизм – форма взаимоотношений двух различных организмов, принадлежащих к разным видам и носящая антогонистический характер, когда один из них (паразит) использует другого (хозяина) в качестве среды обитания (среда 1-го порядка) или источника пищи, возлагая на него регуляцию своих отношений с внешней средой (среда 2 порядка); паразитизм известен на всех уровнях живых организмов, начиная с бактерий и кончая высшими растениями и многоклеточными животными; отношение «паразит-хозяин»: паразитические грибы рода фитофтора развиваются в тканях клубней картофеля –картофель «гниет»; 2) хищничество – способ добывания пищи и питания животных (редко растений), при котором они ловят, умерщвляют и поедают других животных: отношения «хищник-жертва»; 3) конкуренция, например между растениями разных видов за солнечный свет, влагу (доп.сведения см. «взаимоотноешния внутривидовые»); 4) опыление перекрестное – перенос пыльцы с пыльников на рыльце пестиков (у цветковых растений) с помощью животных: птиц, млекопитающих, грызунов, некоторых сумчатых, лемуров, насекомых (пчел); 5) мутуализм – форма симбиоза, при которой два организма разных биологических видов возлагают друг на друга регуляцию своих отношений с внешней средой, отношения характеризуются взаимовыгодностью и не один из партнеров не может самостоятельно существовать без другого: термиты и живущие у них в кишечнике жгутиконосцы, последние переваривают поглощаемую термитами клетчатку; 6) комменсализм – форма симбиоза, при которой один из партнеров системы (коменсал) возлагает на другого (хозяина) регуляцию своих отношений с внешней средой, но не вступает с ним в тесные отношения, основой для коменсальных отношений могут быть общее пространство, субстрат: совместное гнездование нескольких видов птиц, кров, передвижение (на жуках-навозниках «переезжают» к новым местам обитания личинки гамазовых клещей); пища (коралловый полип актиния, прикрепившись к раковине, занятой раком-отшельником защищает его от врагов своими стрекательными щупальцами, в ответ получает остатки его трапезы), присутствие коменсала для хозяина безразлично; паразитизм, мутуализм и комменсализм являются частными случаями симбиоза – различных форм совместного существования разноименных организмов, составляющих симбиотическую систему.

Дополнительная информация о перечисленных и других видах биотических взаимоотношений дана в [1, 4, 7, 9].

Взаимодействие: «живой организм – неживой компонент» (см. рис.3.5) представлено, например, физическим воздействием на грунт (рыхление его животными и корнями растений), изменением химического состава почво-грунтов в результате жизнедеятельности микроорганизмов, изменением влагосодержания почвы в результате смены фитоценоза и другими.

Выше охарактеризована структура экологической системы на базе понятия «биогеоценоз». Термины «экологическая система» и «биогеоценоз» не являются синонимами. Экологическая система – это любая совокупность организмов и окружающей их среды. В качестве экосистемы можно рассматривать, например, растения в заброшенном ящике с землей на балконе, бочку с «цветущей» водой, горшок с цветком, террариум, пилотируемый космический корабль. У названных совокупностей организмов и среды отсутствует такой элемент, как «гео» (участок земной поверхности). Экологическими системами являются и составные части сооружений биологической очистки сточных вод – биологические фильтры. Они представляют собой сообщество живых организмов (преимущественно бактерий и простейших), образующих так называемый активный ил. Каждый вид этих микроорганизмов занимает свою экологическую нишу и может существовать в определенных условиях. Для обеспечения хорошей работы очистки сооружений человек должен управлять состоянием активного ила. Описанные экологические системы создаются и управляются человеком.

Центральное место в экологии занимают природные экологические системы. В зависимости от масштабов различают микроэкосистемы (например, ствол гниющего дерева), мезоэкосистемы (лес, пруд, озеро), макроэкосистемы (континент, океан) и глобальную экосистему – биосферу.

Примеры классификации природных экологических систем приведены в [7, 9, 14]. Биогеоценоз – это, обязательно, природная экологическая система: участок биосферы (геобиосферы), через который не проходит ни одна существенная биоценотическая, микроклиматическая, гидрологическая, почвенная, геоморфологическая и геохимическая граница; т.е. элементарная единица биосферы (геобиосферы), элементарная природная экосистема и геосистема [33]. Биогеоценоз – совокупность однородных природных элементов на определенном участке поверхности Земли (гео), например, луг, ельник-зеленомошник.

Возвращаясь к схеме, представленной на рис.3.5, поясним влияние обратных связей на составные части и состояние экосистемы в целом. Соответствующие яркие примеры приведены в книге Л.Н. Гумилева «Этногенез и биосфера Земли» (см. [18]). По мнению автора за 15 тысяч лет до н.э. на Земле не было пустынь. Во время вюрмского оледенения (от 100 тыс. лет до 18 тыс. лет назад) атлантические циклоны проходили через северную Сахару, Ливан, Месопотамию, Иран и достигали Индии. Тогда Сахара представляла собой цветущую степь, пересеченную многоводными реками, полную диких животных: слонов, гиппопотамов, диких быков, газелей, пантер, львов. Изображения этих животных до сих пор присутствуют на скалах Сахары и Аравии, они выполнены представителями современного человека вида Homo Sapiens. Но вот, в конце 4 тысячелетия до н.э. происходит перенесение направления циклонов на север. Изменяется климатоп (см. рис.3.5) постепенно обедняется, усыхает, водная среда Сахары (рис.3.5: см. связь водная среда → климатоп), что приводит к изменению эдафотопа и микробоценоза (рис.3.5: см. связи водная среда → эдафотоп, климатоп → микробоценоз, эдафотоп → микробоценоз, водная среда → микробоценоз). Картину усугубила хозяйственная деятельность людей: земледельцев, взрыхливших почву Сахары и, тем самым, позволившая самумам развеять ее (рис.3.5: см. связи: зооценоз (в том числе люди) → эдафотоп, зооценоз → микробоценоз). Самум – сухой горячий шквал ветра, переносящий огромное количество песка и пыли. Изменения состава почвы и количества водной среды повлияли на фитоценоз, уменьшив его биоразнообразие (рис.3.5: см. связи: эдафотоп → фитоценоз, микробоценоз → фитоценоз, водная среда → фитоценоз). В свою очередь, сокращение численности растений с развитой корневой системой привело к дальнейшему изменению структуры эдафотопа, что повлияло на микробоценоз (рис.3.5: см. связи: фитоценоз → эдафотоп, эдафотоп → микробоценоз, микробоценоз → фитоценоз, фитоценоз → микробоценоз). Изменение фитоценоза повлекло изменение в зооценозе, включая популяцию человека: «древние обитатели Сахары обратили внимание на болотистую долину Нила, где среди дикорастущих трав по краям долины произрастали предки пшеницы и ячменя [18]. Мигрировали травоядные животные, за ними хищные (см. рис.3.5: связь: фитоценоз → зооценоз). Изменение (резкое уменьшение) численности зооценоза и фитоценоза, безусловно, привело к обеднению микробоценоза, вследствие сокращения пищевой базы (рис.3.5: см. связи: зооценоз → микробоценоз, фитоценоз → микробоценоз). В итоге сегодня пустыня Сахара отвоевывает до десяти километров в год, продвигаясь к экватору.

Падение Вавилона также может быть объяснено схемой, представленной на рис.3.5. «Первый в древнем мире город» [18] в начале н.э. покинут населением из-за недостатка пищи, после 20 веков процветания за счет местных ресурсов. В результате крупномасштабного орошения почв кристаллы солей покрыли всю поверхность сельскохозяйственных ландшафтов, что привело к гибели злаков. В наши дни история повторила урок в долинах рек Амударьи и Сырдарьи, до побережья Арала. В последних примерах прослеживается цепочка: зооценоз (популяция вида Homo Sapiens) → эдафотоп → фитоценоз, микробоценоз → зооценоз.

Представления о структуре экологической системы следует дополнить сведениями о пищевых (трофических) уровнях. При этом взаимосвязи между отдельными элементами системы приобретают более конкретные, численные, характеристики.

Из схемы представленной на рис.3.6 следует: необратимый поток энергии от Солнца в природную экологическую систему планеты Земля любого масштаба свидетельствует о ее открытости, разомкнутости. Однако, при передаче вещества по цепочке: продуценты – консументы – редуценты – продуценты имеет место определенная замкнутость, т.е. имеет место круговорот биогенов.

Продуценты (от лат. producens – производящий, создающий) – это автотрофные организмы, способные строить свои тела за счет неорганических соединений. Иными словами, они ассимилируют неорганические ресурсы, образуя с помощью световой или химической энергии «упаковки» молекул органических веществ: углеводов, белков и других. Сегодня первичная биопродукция на Земле создается в клетках зеленых растений под воздействием солнечной энергии (фотосинтеза), см. рис.3.6, а также другими организмами: некоторыми бактериями, вследствие химических процессов (хемосинтеза).

Рис.3.6. Трофическая структура экологической системы: перенос энергии (пунктирная линия) и вещества – круговорот биогенов (сплошная линия) в природных экосистемах.

Примечание: трофический – от греч. trophe – пища.

Суть фотосинтеза состоит в том, что происходит увеличение свободной энергии в органическом веществе за счет преобразования энергии фотона солнечного света (hν) в энергию химических связей органического вещества. Усваиваемая энергия фотонов не переходит в тепловую, не рассеивается в пространстве, а в последовательной цепи химических реакций преобразуется в энергию химических связей синтезируемых органических веществ. Именно потому, что растения строят свой организм без посредников (тканей других живых организмов) их называют самопитающимися, или автотрофами.

Уравнение материального баланса фотосинтеза: