26.Превращение азотистых веществ в растениях.

1. Ассимиляция растениями аммиака.

Поступивший в растение в виде ионов аммония NH₄⁺ аммиак NH₃ядовит и поэтому должен быть сразу включен в состав органических соединений. Для этого аммиак в клетках коры корня присоединяется к органическим кислотам с образованием аминокислот:

α-кетоглутаровая + NH₃ → глутамат

ЩУК + NH₃ → аспартат

Если в растении органических кислот образуется мало (напр., подавлен фотосинтез) и они не могут связать весь аммиак, то оставшаяся часть аммиака превращается в мочевину:

2 NH₃ + СО₂ → СО(NH₂)₂ + Н₂О

Мочевина нетоксична, и в составе мочевины аммиак сохраняется до тех пор, пока содержание органических кислот не увеличится и он не будет включен в состав аминокислот.

2. Ассимиляция растениями нитратного азота

В аминокислотах степень окисления азота -3, поэтому нитратный азот NO₃^- необходимо сначала восстановить от степени окисления +5 до -3. Процесс восстановления нитратного азота происходит в 2 этапа.

На 1-м этапе нитрат-ионы NO₃^- восстанавливаются до нитрит-ионов NO₂^- (заряд азота +3); данная реакция катализируется ферментом нитратредуктазой, содержащей молибден и железо:

NO₃^- + 2е → NO₂^-

На 2-м этапе нитрит-ионы NO₂^- восстанавливаются до ионов аммония. Эта реакция катализируется железосодержащим ферментом нитритредуктазой:

NO₂^- + 6е → NH₄⁺

Т.к. оба этих процесса являются восстановительными, то они требуют затрат энергии: на восстановление 14г нитратов до аммония уходит 15г. глюкозы.

Восстановление нитрат-ионов может происходить в разных органах растения:

1. в корнях – растение в корнях восстанавливает нитраты до аммиака и здесь же включает его в состав органических соединений (аминокислот или мочевины); затем в виде органических соединений аммиак по сосудам ксилемы транспортируется в надземные органы. К этой группе относятся горох, люпин и многие древесные растения.

2. в листьях – нитраты по ксилеме транспортируются в листья и уже там восстанавливаются до аммиака и включаются в состав органических соединений. К этой группе относятся дурнишник и сахарная свекла.

3. и в корнях, и в листьях. К этой группе относится большинство культурных растений.

Следует отметить одну особенность: в корнях нитраты восстанавливаются за счет АТФ, полученной в результате дыхания, а в листьях – за счет АТФ, образовавшегося при фотофосфорилировании во время световой фазы фотосинтеза.

28.Лист как орган фотосинтеза. Строения хлоропластов. Оптические свойства пигментов листа.

Лист – специализированный орган фотосинтеза сформировавшийся в процессе эволюции растений.

Главная функция листа -фотосинтез, в процессе которого из воды и диоксида углерода за счет солнечной энергии образуются сахара. Из этих сахаров в различных органах растения образуются специфические для них вещества, необходимые, например для роста, одревеснения клеток, созревания плодов и семян и т.п . Сахара накапливаются и про запас, чтобы их можно было использовать в случае необходимости. Таким образом, зеленый лист – это орган, от которого целиком зависит обеспечение растений органическими веществами. Для роста растениям нужны те же самые орг. Вещь-ва что и животным (белки, жиры, углеводы..), но только фотосинтез позволяет получать их из неорганических соединений. Процесс фотосинтеза весьма сложен, и здесь мы рассмотрим его лишь в самых общих чертах. Обычно диоксид углерода проникает в лист из атмосферы через устица, распространяется по межклеточному пространству, проходит через клеточную стенку и поглощается заполняющей клетки жидкостью. Попавший внутрь хлоропластов диоксид углерода и всегда присутствующая здесь вода вступают в ряд реакций, дающих различные промежуточные продукты, в конечном итоге – сахара, в частности водорастворимый сахарглюкозу и продукт его полимеризации – крахмал. Далее из сахаров в ходе определенных реакций с соединениями азота и серы (поступающие в основном из почвы) образуются белки.

Из сахаров же строятся в кончном счете и все другие необходимые организму соединения, также , как целлюлоза, лигнин, жиры, масла.

Строение хлоропластов.

Хлоропласты- внутриклеточные органоиды (пластиды) растений в которых осуществляется фотосинтез.

Строение хлоропласта, обнаруживаемое с помощью электронного микроскопа, весьма сложное. Подобно ядру и митохондриям хлоропласт окружен оболочкой, состоящий из двух липопротеидных мембран. Внутреннюю среду представляет относительно однородная субстанция – матрикс, или строма, которую пронизывают мембраны – ламеллы. Ламеллы, соединены друг с другом, образуют пузырьки – тилакоиды. Плотно прилегая друг к другу, тилакоиды образуют граны, которые различают даже под световым микроскопом. В свою очередь, граны в одном или нескольких местах объединены друг с другом с помощью межгранных тяжей – тилакоидов стромы. Пигменты хлоропласта, участвующие в улавливании световой энергии, а также ферменты, необходимые для световой фазы фотосинтеза, вмонтированы в мембраны тилакоидов.

С возрастом строение хлоропластов существенно меняется. Молодые хлоропласты характеризуются ламелярной структурой, в таком состоянии хлоропласты способны размножаться путем деления. В зрелых хлоропластах хорошо выражается система гран. В стареющих хлоропластах происходит разрыв тилакоидов стромы, связь между гранами уменьшается, в дальнейшем наблюдаются распад хлорофилла и деструкция гран.

33.Фотосинтез по типу толстянковых. Понятие о фотодыхании.

Фотосинтез по типу толстянковых (САМ-МЕТАБОЛИЗМ). Но если у С4-растенийкооперация достигнута за счет пространственного разделения двух циклов (включение СО2 в органические кислоты в мезофилле, восстановление в обкладке) , то у суккулентов эти процессы разделены во времени. Для них не характерны структурные особенности С4-растений, а существует суточный цикл метаболизма С4-кислот с образованием яблочной кислоты ночью. САМ-метаболизм это тип фиксации СО2.

Устьица у этих растений открываются ночью, что уменьшает потери воды растением. СО2, поступающий из атмосферы и освобождающийся в процессе дыхания, при участии ФЕП-карбоксилазы взаимодействует с фосфоенолпируватом, образуя щавеливую кислоту. Последняя восстанавливается до малатата, который накапливается в вакуолях клеток листа. Это приводит к подкислению клеточного сока в ночное времяю Днем при закрытых устьицах в условиях недостатка влаги малат транспортируется в цитоплазму и там декарбоксилируется с образованием СО2, который включается в цикл Кельвина, участвуя в синтезе сахаров. Таким метаболизмом СО2 не может обеспечивать продуктивности растений, но позволяет им существовать в засушливых формах.

Понятие о фотодыхании.

Фотодыхание- это индуцированное светом поглащение кислорода и выдыхание СО2, которое наблюдается только в растительных клетках, содержащих хлоропласты. Химизм этого процесса значительно отличается от <<темнового>> дыхания митохондрий. Превичным продуктом фотодыхания является гликоливая кислота, поэтому такой путь окисления получил название гликолатного.

29.Хлорофилл: физические и химические свойства.