Глава 10 биоценотическая роль и лесохозяйственное значение насекомоядных и хищных птиц и зверей в лесных биогеоценозах

10.1. Особенности питания и биоценотическая роль насекомоядных птиц и зверей

Оценка роли насекомоядных птиц в лесных биогеоценозах затруднена по причине большой трудоемкости и сложности по­добных исследований. Многочисленные наблюдения и исследова­ния выполнены в большинстве своем по упрощенным схемам, с чем, видимо, связана их противоречивость. Наиболее полно, с привлечением оригинального фактического материала, раскрыта роль насекомоядных птиц в лесных биогеоценозах в монографии А.А. Иноземцева (1978).

По единодушному мнению многих авторов, птицы – самые подвижные враги насекомых. Чтобы прокормиться, они почти все светлое время суток затрачивают на отыскание и поимку добычи. В течение зимнего дня отдельные особи обследуют многие тысячи веточек в поисках корма, совершая при этом несколько десятков перемещений в минуту. Скорость перемещения стаи синиц, по данным А.А. Иноземцева, 0,2-1,2 км/ч; за день стая покрывает обычно расстояние около 5-8 км.

Ценной особенностью насекомоядных птиц является их способ­ность реагировать на увеличение численности отдельных видов насекомых-фитофагов. Вырабатывающиеся при питании массовым кормом стереотипные реакции на его отыскание и добычу повы­шают эффективность всего кормления и перенимаются как осо­бями данного вида, так и другими видами насекомоядных птиц. Это приводит к концентрации птиц-потребителей в местах повы­шенной численности насекомых, которая и послужила основани­ем для ряда авторов в некоторых ранних работах утверждать, что птицы способны подавлять небольшие очаги массового размно­жения лесных насекомых. Свойством концентрироваться в боль­ших количествах в местах обильного корма обладают врановые, скворцы и некоторые другие виды. Большинство же мелких насе­комоядных птиц значительную часть года, по крайней мере пери­оды размножения и выкармливания птенцов, связаны с доста­точно ограниченной территорией. Лишь в после гнездовой период наблюдается более-менее выраженная концентрация птиц в оча­гах массового размножения насекомых, да еще перелетные птицы в период осенних и весенних миграций делают здесь продолжи­тельные остановки.

«Стереотипный» метод охоты используется лишь в определен­ных границах плотности особей данного вида жертвы. При малочисленности жертвы «стереотип» на нее не вырабатывается, при плотности популяции выше определенного критического пре­дела использование «стереотипа» прекращается; уменьшается и воздействие хищника на жертву.

Прожорливость насекомоядных птиц впечатляет: взрослые особи различных видов своих птенцов кормят 100-500 раз в сутки, до­ставляя им многие сотни различного размера насекомых. По дан­ным ряда авторов, птенцы в сутки съедают корм, составляющий 10-35% их собственной массы. Интенсивность питания взрослых птиц едва ли ниже, чем у птенцов. Подсчитано, что только одни фоновые виды птиц в древостоях Волжско-Камского заповедника ежедневно уничтожают (в расчете на 1 км²) около 10 кг беспозвоночных в дубравах, 5 – в березняках, 4 кг – в сосновых древостоях.

Изучение питания птиц в очагах массового размножения насекомых показало, что в начальной фазе развития очагов поедаются физиологически полноценные жертвы, а в фазе затухания количество паразитированных и больных особей жертвы в рационе птиц резко возрастает. Значит, если в начальной фазе развития очага массового размножения насекомых-дендрофагов птицы являются сдерживающим нарастание численности факто­ром, то в заключительной фазе они уже такого влияния на очаг и: оказывают, а, наоборот, тормозят темпы развития эпизоотии паразитических и болезнетворных организмов, препятствуя про­весу своевременного естественного затухания очага. Видовой состав беспозвоночных, потребляемых птицами в различных ти­пах лесных биогеоценозов, неодинаков, т.е. питание вида связа­но с комплексом беспозвоночных, характерным для конкретно­го биогеоценоза. Кормовая специализация птиц направлена на питание наиболее доступной и легко усваиваемой добычей и связана со способом отлова насекомых. Так, дятлы в условиях лесных биогеоценозов специализируются на добывании насекомых-ксилофагов (преимущественно жуков), синица-лазоревка доволь­но редко скармливает птенцам других насекомых, кроме чешуекрылых (бабочек). Среди прочих групп беспозвоночных наибо­лее активно она истребляет пауков. Пищуха добывает корм в щелях коры на стволах и т.д. Поэтому и неодинаково значение отдель­ных видов птиц в различных типах леса.

В дубравах птенцы мухоловки-пеструшки, например, получают более питательную и легко усваиваемую пищу, чем в сосновых древостоях, где из-за не­достатка подходящего корма взрослые птицы вынуждены при­носить к гнезду мало пригодных для питания птенцов муравьев, жуков и т.п. Виды беспозвоночных в период массовой численно­сти обычно подвергаются меньшему воздействию со стороны мухоловки, чем виды малочисленные. Детальные исследования Н.А. Иноземцева позволили ему сделать вывод о том, что в еловых и сосновых лесах мухоловка-пеструшка является полезным для лесного хозяйства компонентом биоценоза, а в дубравах – вредным. Большая же часть птиц избегает кормиться очень редкими в биоценозе жертвами, даже если последние относятся к предпочитаемым кормам.

Около половины всех лесных насекомоядных птиц охотится в фонах деревьев, другая часть – в нижних ярусах леса (на подро­сте, подлеске, напочвенном покрове и лесной подстилке). Срав­нительно немногие виды птиц в условиях леса кормятся на стволах деревьев и в воздухе. Представители названных групп различа­ется местом и способом охоты, а, следовательно, составом пищи и ее сезонной динамикой. Этим достигается всестороннее использование кормовых ресурсов, позволяющее птицам селиться с до­вольно большой и стабильной плотностью.

Влияние деятельности насекомоядных птиц на прирост дре­весных пород изучала Г.Е. Королькова. Изолируя отдельные груп­пы деревьев с помощью нитяных сетей в условиях очагов зимней пяденицы, непарного шелкопряда, зеленой дубовой листоверт­ки, она установила, что потеря прироста дубков различного воз­раста (до 80 лет) по диаметру и высоте колебалась в пределах 20-50 % по сравнению с контрольными. Установлен также высоко достоверный коэффициент корреляции между численностью листогрызущих насекомых и приростом дуба, с одной стороны, и численностью листогрызущих насекомых и гнездящихся насеко­моядных птиц – с другой. Эта зависимость показывает, что чис­ленность насекомых нередко связана с численностью гнездящихся птиц и притом непосредственно в том же году. Такая законо­мерность, видимо, все же более характерна в периоды между вспышками массового размножения насекомых-дендрофагов.

Многие орнитологи, исследовавшие роль насекомоядных птиц в лесных биогеоценозах, считают, что птицы предпочитают те фазы развития насекомых (яйцекладки, личинки), которые мень­ше повреждаются паразитами и возбудителями болезней и огра­ниченно используют насекомых в фазе куколки, когда чаще и проявляется зараженность энтомофагами. С нашей точки зрения, учитывая еще и реакцию птиц на массовость корма, следует гово­рить об отдельных уровнях контроля насекомых их хищниками и паразитами. Видимо, хищники (в том числе и насекомоядные пти­цы) используют жертву на уровне такой численности, когда па­разиты и возбудители болезней еще не способны вызвать массо­вую эпизоотию. Когда же численность насекомых выходит за этот предел, наступает «уровень паразитарного контроля», который и приводит вспышку массового размножения к фазе депрессии. И хищники, и паразиты как факторы, регулирующие численность насекомых-фитофагов, выполняют каждый на своем уровне функ­циональную роль, сложившуюся в результате длительной эволю­ции всей системы биогеоценоза.

Насекомоядные звери представлены тремя семействами: ежей, кротов и землероек. Основу их питания составляют беспозвоноч­ные. Биоценотическая роль на уровне трофических цепей изучена явно недостаточно.

Ежи по характеру питания – эврифаги, хотя основу его и составляют животные корма: крупные насекомые, ящерицы, змеи, лягушки, мышевидные грызуны, полевки и др. При случае они поедают яйца и птенцов гнездящихся на земле птиц.

Кроты питаются преимущественно беспозвоночными, но име­ют довольно однообразный ассортимент, состоящий более чем на 90% из дождевых червей. Животные других видов, обнаруженные в желудках кротов, не превышают 1-12%. Эти виды зависят от состава почвенных беспозвоночных и сезона года.

Землеройки – наиболее многочисленные представители насе­комоядных зверей. На 1 га лесной площади их приходится в сред­нем около 100 экземпляров. Суточный пищевой рацион в 2-2,5 раза превышает массу самого животного. Землеройки уничтожают в год беспозвоночных более 350 кг/га, причем более половины этого количества – насекомые-фитофаги.

Мелкие мышевидные грызуны также истребляют лесных насе­комых. По нашим наблюдениям, в Горном Алтае они уничто­жают до 90% яйцекладок непарного шелкопряда, размещен­ных на хорошо прогреваемых каменистых скалах склонов юж­ных экспозиций. В этих условиях непарный шелкопряд практи­чески не повреждается энтомофагами и возбудителями болез­ней, мышевидные грызуны являются основным регулятором его численности.

Массово насекомыми могут питаться очень многие хищные мле­копитающие и птицы. Насекомые, безусловно, должны считаться для них вспомогательным кормом. В большом количестве лесных насекомых уничтожают кабаны, перерывая лесную подстилку в хвойных молодняках. При этом они выбирают личинок хрущей, диапаузирующих личинок сосновых пилильщиков и их коконы. Существенную долю крупные насекомые занимают в пище лес­ной куницы, лисицы, барсука, енотовидной собаки и др.

Насекомоядными из хищных птиц являются осоед, разоряю­щий гнезда ос, и кобчик, почти исключительно питающийся на­секомыми (саранчой, стрекозами, жуками др.).