Вопросы для самоконтроля.
Дайте общую характеристику анатомического строения заднего мозга.
Каково анатомическое строение коры полушарий мозжечка?
Назовите ядра среднего мозга и их функции.
Каково строение сильвиева водопровода?
Перечислите структуры среднего мозга, имеющие отношение к слуховой и зрительной сенсорным системам.
2.5. Промежуточный мозг
Следующим отделом головного мозга является промежуточный мозг, строение которого рассмотрим.
Промежуточный мозг (diencephalon), расположенный под мозолистым телом, состоит из заднего таламуса, эпиталамуса и гипоталамуса. Серое вещество промежуточного мозга образует подкорковые ядра, являющиеся центрами всех видов общей чувствительности, а также ядра, участвующие в функциях вегетативной нервной системы, и нейросекреторные ядра. С промежуточным мозгом связаны две железы внутренней секреции: гипофиз и эпифиз. Границами промежуточного мозга на основании головного мозга являются передняя поверхность зрительного перекреста (спереди), передний край заднего продырявленного вещества и зрительные тракты (сзади). На дорсальной поверхности задней границей является борозда, отделяющая верхние холмики среднего мозга от заднего края таламусов. Терминальная полоска отделяет с дорсальной стороны промежуточный мозг от конечного.
Рассмотрим строение отдела промежуточного мозга – заднего таламуса. Таламус (зрительный бугор) - парный, яйцевидной формы, образован главным образом серым веществом. Его медиальная и задняя поверхности свободны, поэтому хорошо видны на разрезе мозга, передняя сращена с гипоталамусом. Передний конец (передний бугорок) таламуса несколько заострен, задний (подушка) закруглен. Медиальные поверхности зрительных бугров обращены друг к другу, они образуют боковые стенки полости промежуточного мозга – III желудочка – и соединены между собой межталамическим сращением. Латеральная поверхность таламуса книзу и кзади прилежит к внутренней капсуле.
Обратите внимание, что зрительный бугор (таламус) прямого отношения к зрению не имеет. Таламус является подкорковым центром всех видов общей чувствительности. В нем выделяют свыше 40 ядер, разделенных тонкими прослойками белого вещества. С нервными клетками таламуса вступают в контакт отростки нервных клеток вторых (вставочных) нейронов всех чувствительных проводящих путей, несущих импульсы в полушарие большого мозга, кроме обонятельного, вкусового и слухового. Часть аксонов нейронов таламуса направляется к ядрам полосатого тела конечного мозга (в связи с этим таламус рассматривается как чувствительный центр экстрапирамидной системы), часть – к коре большого мозга – таламокортикальные пучки. Под таламусом располагается субталамическая область, куда из среднего мозга продолжаются и там заканчиваются красное ядро и черное вещество среднего мозга. Сбоку от черного вещества помещается субталамическое ядро.
Следующим отделом промежуточного мозга является эпиталамус, который включает эпифиз, поводки и треугольники поводков. Эпифиз, или шишковидное тело, как бы подвешен на двух поводках, соединенных между собой спайкой поводков и связанных с таламусом посредством треугольника поводка. Эпифиз является железой внутренней секреции. В треугольниках поводков заложены ядра, относящиеся к обонятельному анализатору.
Промежуточный мозг интегрирует сенсорные, двигательные и вегетативные реакции, необходимые для целостной деятельности организма.
Таламус - структура, в которой происходит обработка и интеграция практически всех сигналов, идущих в кору большого мозга от спинного, среднего мозга, мозжечка, базальных ганглиев головного мозга.
В ядрах таламуса происходит переключение информации, поступающей от экстеро-; проприорецепторов и интероцепторов и начинаются таламокортикальные пути.
Зрительный бугор в целом является подкорковой «станцией» для всех видов чувствительности. Здесь раздражения внешней и внутренней среды интегрируются, после чего поступают в кору большого мозга.
Зрительный бугор является центром организации и реализации инстинктов, влечений, эмоций. Возможность получать информацию о состоянии множества систем организма позволяет таламусу участвовать в регуляции и определении функционального состояния организма в целом (подтверждением тому служит наличие в таламусе около 120 разнофункциональных ядер). Ядра образуют своеобразные комплексы, которые можно разделить по признаку проекции в кору на 3 группы: передняя проецирует аксоны своих нейронов в лобную извилину коры большого мозга; медиальная их часть - в лобную долю коры; латеральная - в теменную, височную, затылочную доли коры. По проекциям определяется и функция ядер.
Ядра таламуса функционально по характеру входящих и выходящих из них путей делятся на специфические, неспецифические и ассоциативные.
К специфическим ядрам относятся переднее вентральное, медиальное, вентролатеральное, постлатеральное, постмедиальное, латеральное и медиальное ядра коленчатых тел. Последние относятся к подкорковым центрам зрения и слуха соответственно. Основной функциональной единицей специфических таламических ядер являются ''релейные'' нейроны, у которых мало дендритов и длинный аксон; их функция заключается в переключении информации, идущей в кору большого мозга от кожных, мышечных и других рецепторов.
От специфических ядер информация о характере сенсорных стимулов поступает в строго определенные участки III – IV слоев коры большого мозга (соматотопическая локализация). Нарушение функции специфических ядер приводит к выпадению конкретных видов чувствительности, так как ядра таламуса, как и кора большого мозга, имеют соматотопическую локализацию. Отдельные нейроны специфических ядер таламуса возбуждаются рецепторами только своего типа. К специфическим ядрам таламуса идут сигналы от рецепторов кожи, глаз, уха, мышечной системы. Сюда же конвергируют сигналы от интерорецепторов зон проекции блуждающего и чревного нервов, гипоталамуса.
Ассоциативные ядра таламуса представлены передним медиодорсальным, латеральным дорсальным ядрами и подушкой. Переднее ядро связано с лимбической корой (поясной извилиной), медиодорсальное - с лобной долей коры, латеральное дорсальное - с теменной, подушка - с ассоциативными зонами, теменной и височной долями коры большого мозга.
Основными клеточными структурами этих ядер являются мультиполярные, биполярные трехотростчатые нейроны, т. е. нейроны, способные выполнять полисенсорные функции. Ряд нейронов изменяет активность только при одновременном комплексном раздражении. На полисенсорных нейронах происходит конвергенция возбуждений разных модальностей, формируется интегрированный сигнал, который затем передается в ассоциативную кору мозга. Нейроны подушки связаны главным образом с ассоциативными зонами теменной и височной долей коры большого мозга, нейроны латерального ядра - с теменной, нейроны медиального ядра - с лобной долей коры большого мозга.
Неспецифические ядра таламуса представлены срединным центральным, парацентральным ядрами, центральным медиальным и латеральным, субмедиальным, вентральным передним, парафасцикулярным комплексами, ретикулярным ядром, перивентрикулярной и центральной серой массой. Их аксоны поднимаются в кору большого мозга и контактируют со всеми ее слоями, образуя не локальные, а диффузные связи. К неспецифическим ядрам поступают связи из РФ ствола мозга, гипоталамуса, лимбической системы, базальных ганглиев, специфических ядер таламуса.
Возбуждение неспецифических ядер вызывает генерацию в коре специфической веретенообразной электрической активности, свидетельствующей о развитии сонного состояния.
Сложное строение таламуса, наличие в нем взаимосвязанных специфических, неспецифических и ассоциативных ядер, позволяет ему организовывать такие двигательные реакции, как сосание, жевание, глотание, смех. Двигательные реакции интегрируются в таламусе с вегетативными процессами, обеспечивающими эти движения.
Конвергенция сенсорных стимулов в таламус обусловливает возникновение так называемых таламических неукротимых болей, которые возникают при патологических процессах в самом таламусе.
С
целью иллюстраций полученных знаний о
строении головного мозга человека
рассмотрите рис.5.
Рис.5. Таламус и другие отделы головного мозга. Срединный продольный разрез.
1–гипоталамус, 2–полость III желудочка, 3–передняя белая спайка, 4–свод мозга, 5–мозолистое тело, 6–межталамическое сращение, 7–таламус, 8–эпиталамус, 9–средний мозг, 10–мост, 11–мозжечок, 12–продолговатый мозг.
Метаталамус (забугорная область) образован парными медиальным и латеральным коленчатыми телами, лежащими позади каждого таламуса и соединяющиеся с холмиками крыши среднего мозга при помощи ручек верхнего и нижнего холмиков. Медиальное коленчатое тело находится под подушкой таламуса, следует запомнить, что его ядро является наряду с ядрами нижних холмиков четверохолмия подкорковым центром слухового анализатора.
На нейронах медиального коленчатого тела заканчиваются волокна латеральной (слуховой) петли. Обратите внимание, что латеральное коленчатое тело расположено на нижнебоковой стороне подушки таламуса, его ядро вместе с ядрами верхних холмиков четверохолмия являются подкорковыми центрами зрительного анализатора. Ядра коленчатых тел связаны с корковыми центрами зрительного и слухового анализаторов.
Гипоталамус (подбугорная область), представляющий собой внутреннюю часть промежуточного мозга, располагается спереди от ножек мозга, участвует в образовании дна III желудочка.
Поперечно лежащий зрительный перекрест, образованный волокнами зрительных нервов, частично переходящими на противоположную сторону, продолжается с каждой стороны латерально и кзади в зрительный тракт. Проходя медиально и сзади от переднего продырявленного вещества, каждый зрительный тракт огибает ножку мозга с латеральной стороны и заканчивается двумя корешками в подкорковых центрах зрения (верхнем холмике и латеральном коленчатом теле).
Кзади от зрительного перекреста расположен серый бугор, стенки которого образованы тонкой пластинкой серого вещества, в котором залегают серобугорные ядра. Эти ядра оказывают влияние на эмоциональные реакции человека. Книзу серый бугор переходит в воронку, которая соединяется с гипофизом. По бокам от серого бугра расположены зрительные тракты. Со стороны полости III желудочка в область серого бугра и далее в воронку вдается суживающееся книзу, слепо заканчивающееся углубление воронки. Часть промежуточного мозга, расположенная ниже таламуса и отдаленная от него гипоталамической бороздой, составляет собственно подбугорье.
Рис.6.
Схема расположения ядер гипоталамуса.
Сагиттальный разрез:
1–передняя спайка, 2–гипоталамическая борозда, 3–околожелудочковое ядро, 4–верхнемедиальное ядро, 5–заднее ядро, 6–серобугорные ядра, 7–ядро воронки, 8–углубление воронки, 9–воронка гипофиза, 10–задняя доля гипофиза (нейрогипофиз), 11–промежуточная часть гипофиза, 12–передняя доля гипофиза (аденогипофиз), 13–зрительный перекрест, 14–надзрительное ядро, 15–нижнемедиальное ядро, 16–терминальная пластинка.
Между серым бугром спереди и задним продырявленным веществом сзади расположены сферические сосцевидные тела диаметром около 0,5 см каждое, внутри них под тонким слоем белого вещества находится серое вещество, образованное медиальными и латеральными ядрами сосцевидного тела. В сосцевидных телах заканчиваются столбы свода. Запомните, что ядра сосцевидных тел являются подкорковыми центрами обонятельного анализатора.
Обратите внимание, что гипоталамус образует с гипофизом единый функциональный комплекс (гипоталамо-гипофизарную систему), в которой первый играет регулирующую роль, а второй – эффекторную роль. Крупные нейросекреторные клетки супраоптического и превентрикулярного ядер вырабатывают нейросекреты пептидной природы (первое – вазопрессин, или антидиуретический гормон, второе – окситоцин), которые по разветвлениям аксонов нейросекреторных клеток поступают в заднюю долю гипофиза, откуда разносятся кровью в органы-мишени. Обратите внимание на то, что полостью промежуточного мозга является III желудочек (ventriculus tertius), который представляет собой узкое, расположенное в сагиттальной плоскости щелевидное пространство, ограниченное с боков медиальными поверхностями таламусов, снизу – гипоталамусом, спереди – столбами свода, передней спайкой и терминальной пластинкой, сзади – эпиталамической (задней) спайкой, сверху – сводом, над которым располагается мозолистое тело. Собственно верхняя стенка образована сосудистой основой III желудочка, в которой залегает его сосудистое сплетение. Полость III желудочка кзади переходит в водопровод среднего мозга, а спереди по бокам через межжелудочковые отверстия сообщается с боковыми желудочками.
Гипоталамус имеет большое число нервных связей с корой большого мозга, подкорковыми узлами, зрительным бугром, средним мозгом, мостом, продолговатым и спинным мозгом. Морфологически в нейронных структурах гипоталамуса можно выделить около 50 пар ядер, имеющих свою специфическую функцию. Топографически эти ядра можно объединить в
5 групп: 1) преоптическая группа имеет выраженные связи с конечным мозгом и делится на медиальное и латеральное предоптические ядра; 2) передняя группа, в состав которой входят супраоптическое, паравентрикулярные ядра; 3) средняя группа состоит из нижнемедиального и верхнемедиального ядер; 4) наружная группа включает в себя латеральное гипоталамическое поле и серобугорные ядра; 5) задняя группа сформирована из медиальных и латеральных ядер сосцевидных тел и заднего гипоталамического ядра. Капилляры гипоталамуса высокопроницаемы для крупномолекулярных белковых соединений, к которым относятся нуклеопротеиды, что объясняет высокую чувствительность гипоталамуса к нейровирусным инфекциям, интоксикациям, гуморальным сдвигам.
У человека гипоталамус окончательно созревает к возрасту 13-14 лет, когда заканчивается формирование гипоталамо-гипофизарных нейросекреторных связей. За счет мощных афферентных связей с обонятельным мозгом, базальными ганглиями, таламусом, гиппокампом, корой большого мозга гипоталамус получает информацию о состоянии практически всех структур мозга. В то же время гипоталамус посылает информацию к таламусу, ретикулярной формации, вегетативным центрам ствола мозга и спинного мозга.
Нейроны гипоталамуса имеют особенности, которые и определяют специфику функций самого гипоталамуса. К этим особенностям относятся чувствительность нейронов к составу омывающей их крови, отсутствие гематоэнцефалического барьера между нейронами и кровью, способность нейронов к нейросекреции пептидов, нейромедиаторов и др.
Раздражение ядер передней группы сопровождается парасимпатическими эффектами. Раздражение ядер задней группы вызывает симпатические эффекты в работе органов. Стимуляция ядер средней группы приводит к снижению влияний симпатического отдела автономной нервной системы. Указанное распределение функций гипоталамуса не абсолютно. Все структуры гипоталамуса способны в разной степени вызывать симпатические и парасимпатические эффекты. Следовательно, между структурами гипоталамуса существуют функциональные взаимодополняющие, взаимокомпенсирующие отношения.
В целом за счет большого количества связей, полифункциональности структур гипоталамус выполняет интегрирующую функцию вегетативной, соматической и эндокринной регуляции, что проявляется и в организации его ядрами ряда конкретных функций. Так, в гипоталамусе располагаются центры гомеостаза, теплорегуляции, голода и насыщения, жажды и ее удовлетворения, полового поведения, страха, ярости, регуляции цикла бодрствование-сон. Все эти центры реализуют свои функции путем активации или торможения автономного (вегетативного) отдела нервной системы, эндокринной системы, структур ствола и переднего мозга. Нейроны ядер передней группы гипоталамуса продуцируют вазопрессин, или антидиуретический гормон (АДГ), окситоцин и другие пептиды, которые по аксонам попадают в заднюю долю гипофиза - нейрогипофиз.
Нейроны ядер срединной группы гипоталамуса продуцируют так называемые рилизинг-факторы (либерины) и ингибирующие факторы (статины), которые регулируют активность передней доли гипофиза - аденогипофиза. В нем образуются такие вещества, как соматотропный, тиреотропный и другие гормоны.
Наличие такого набора пептидов в структурах гипоталамуса свидетельствует о присущей им нейросекреторной функции. Они также обладают детектирующей функцией: реагируют на изменения температуры крови, электролитного состава и осмотического давления плазмы, количества и состав гормонов крови.
Гипоталамус является также центром регуляции цикла бодрствование - сон. При этом задний гипоталамус активизирует бодрствование, стимуляция переднего вызывает сон. Повреждение заднего гипоталамуса может вызвать так называемый летаргический сон.
В гипоталамусе и гипофизе образуются также нейрорегуляторные пептиды - энкефалины, эндорфины, обладающие морфиноподобным действием и способствующие снижению стресса и т. д.