- •Понятие об онтогенезе.
- •Типы онтогенеза и их характеристика.
- •Периодизация онтогенеза.
- •Биологическое значение и периодизация эмбриогенеза.
- •Прогенез и его значение.
- •Биологическая роль оплодотворения. Виды оплодотворения.
- •Дробление. Типы дробления и их характеристика.
- •Гаструляция. Способы образования эктодермы, энтодермы и мезодермы.
- •Гисто- и органогенез. Производные зародышевых листков.
- •Провизорные органы зародышей позвоночных, их формирование в ходе эмбриогенеза и биологическое значение.
- •Назовите и дайте характеристику основным механизмам роста и морфогенеза организма.
- •Рассмотрите общие закономерности эмбрионального развития млекопитающий и человека и назовите его особенности.
- •Среда и развитие организма. Понятие о критических периодах эмбриогенеза и тератогенных факторах.
- •Врожденные пороки развития: причины возникновения, классификация, общая характеристика.
-
Гаструляция. Способы образования эктодермы, энтодермы и мезодермы.
Однослойный зародыш (бластула) превращается в многослойный двух- или трехслойный, называемый гаструлой.
У примитивных хордовых, например у ланцетника, однородная однослойная бластодерма во время гаструляции преобразуется в наружный зародышевый листок — эктодерму — и внутренний зародышевый листок — энтодерму. Энтодерма формирует первичную кишку с полостью внутри —гастроцель. Отверстие, ведущее в гастроцель, называют бластопором или первичным ртом. Два зародышевых листка являются определяющими морфологическими признаками гаструляции.
У позвоночных помимо двух упомянутых во время гаструляции образуется еще третий зародышевый листок — мезодерма, занимающая место между экто- и энтодермой. Развитие среднего зародышевого листка, представляющего собой хордомезодерму, является эволюционным усложнением фазы гаструляции у позвоночных и связано с ускорением у них развития на ранних стадиях эмбриогенеза. У более примитивных хордовых животных, таких, как ланцетник, хордомезодерма обычно образуется в начале следующей после гаструляции фазы — органогенезе.
Способы гаструляции:
Инвагинация — впячивание одного из участков бластодермы внутрь целым пластом. У ланцетника впячиваются клетки вегетативного полюса, у земноводных инвагинация происходит на границе между анимальным и вегетативным полюсами в области серого серпа. Процесс инвагинации возможен только в яйцах с небольшим или средним количеством желтка.
Эпиболия — обрастание мелкими клетками анимального полюса более крупных, отстающих в скорости деления и менее подвижных клеток вегетативного полюса. Такой процесс ярко выражен у земноводных.
Деламинация —расслоение клеток бластодермы на два слоя, лежащих друг над другом. Деламинацию можно наблюдать в дискобластуле зародышей с частичным типом дробления, таких, как пресмыкающиеся, птицы, яйцекладущие млекопитающие. Деламинация проявляется в эмбриобласте плацентарных млекопитающих, приводя к образованию гипобласта и эпибласта.
Иммиграция — перемещение групп или отдельных клеток, не объединенных в единый пласт. Иммиграция встречается у всех зародышей, но в наибольшей степени характерна для второй фазы гаструляции высших позвоночных.
В каждом конкретном случае эмбриогенеза, как правило, сочетаются несколько способов гаструляции.
Способы образования мезодермы:
Телобластический – вблизи бластопора с двух сторон первичной кишки во время гаструляции образуется по крупной клетке - телобласту. Они мигрируют внутрь, в результате размножения телобластов, отделяющих от себя мелкие клетки, формируется мезодерма (первичноротые)
Энтероцентральный – с двух сторон от первичной кишки образуются выпячивания - карманы (целомические мешки). Внутри карманов находится полость, представляющая собой продолжение первичной кишки (гастроцеля). Целомические мешки полностью отшнуровываются от первичной кишки и разрастаются между экто- и энтодермой. Клеточный материал этих участков дает начало среднему зародышевому листку - мезодерме.
Особенности стадии гаструляции. Гаструляция характеризуется разнообразными клеточными процессами. Продолжается митотическое размножение клеток, причем оно имеет разную интенсивность в разных частях зародыша. Вместе с тем наиболее характерная черта гаструляции состоит в перемещении клеточных масс. Это приводит к изменению строения зародыша и превращению его из бластулы в гаструлу. Происходит сортировка клеток по их принадлежности к разным зародышевым листкам, внутри которых они «узнают» друг друга. На фазу гаструляции приходится начало цитодифференцировки, что означает переход к активному использованию биологической информации собственного генома.