5. Условия, влияющие на фотосинтез

На основные показатели фотосинтеза влияют как внутренние факторы, так и внешние абиотические факторы.

К внутренним факторам - то есть к эндогенным механизмам регуляции фотосинтеза у растений - относятся:

1. проводимость листа,

2. фотохимическое лимитирование фотосинтеза,

3. биохимическое лимитирование фотосинтеза,

4. гормональное воздействие,

5. донорно-акцепторные отношения,

6. накопление углеводов,

7. возраст листа или растения.

Проводимость листа бывает устьичная и остаточная. Она измеряется в сантиметрах в секунду и является величиной, обратной сопротивлению листа, колеблется от 1 см/с при открытых устьицах до 0,02 см/с при закрытых устьицах, показывает скорость прохождения углекислого газа по тканям листа.

Фотохимическое лимитирование фотосинтеза происходит при недостатке поступления энергии из световой фазы фотосинтеза, то есть при недостатке освещенности.

Биохимическое лимитирование фотосинтеза определяется недостаточным количеством необходимых для фотосинтеза ферментов, в частности рибулезодифосфаткарбоксилазы/оксигеназы, или недостатком собственно субстрата - рибулезодифосфата.

Гормональное воздействие проявляется в действии ингибиторов роста, например, АБК, повышение концентрации которой приводит к закрытию устьиц и к снижению интенсивности фотосинтеза.

Донорно-акцепторные отношения проявляются в том, что если у растения уменьшается число акцепторов продуктов фотосинтеза (число клубней, плодов), то интенсивность фотосинтеза снижается, если же уменьшается число доноров продуктов фотосинтеза (листьев) (например в результате повреждения вредителями, искусственная частичная дефолиация), то интенсивность фотосинтеза у оставшихся листьев увеличивается.

Накопление углеводов (крахмала) может вызвать снижение интенсивности фотосинтеза, хотя вопрос остается до конца не изученным.

Возраст листа (растения) определяет повышение интенсивности фотосинтеза у завершившего рост листа и постепенное снижение интенсивности фотосинтеза у стареющего листа за счет деградации хлоропластов.

На показатели фотосинтеза значительно влияют такие абиотические факторы, как:

1. освещенность,

2. температура,

3. водный режим,

4. минеральное питание,

5. содержание углекислого газа. (1)

6. Особенности фотосинтеза у разных экологических групп

Суточный ход фотосинтеза у светолюбивых и теневыносливых растений.

В связи с тем, что основой жизнедеятельности растений является фотосинтез, все растения любят свет. Однако, есть растения, выносливые к недостатку света, которые называют теневыносливыми. Светолюбивость или теневыносливость растений определяется сформировавшимися в процессе эволюции механизмами приспособления к окружающим факторам среды.

Светолюбивость проявляется в значительном уменьшении содержания зеленых пигментов и соответствующем повышении количества каротиноидов. У светолюбивых растений часто наблюдается усиленное развитие ассимилирующей ткани палисадной паренхимы, состоящей из нескольких слоев клеток меньшей величины, чем у теневыносливых; у них число устьиц больше и поэтому углекислый газ быстрее проникает внутрь листа. Внешне у светолюбивых растений листья всегда более мелкие и имеют более бледную зеленую окраску, чем теневыносливые.

Интенсивность фотосинтеза у светолюбивых растений повышается к полудню и уменьшается утром и вечером, у теневыносливых максимум фотосинтеза приходится на утро и вечер, и минимальнаинтенсивность фотосинтеза в полдень.

Метаболизм органических кислот, по типу толстянковых (МОКТ)

Растения с данным типом фотосинтеза являются в основном суккулентами. Для них характерны следующие особенности.

1. Их устьица обычно открыты ночью (т. е. в темноте) и закрыты в течение дня.

2. Фиксация углекислого газа происходит в темное время суток. При этом образуется значительное количество яблочной кислоты.

3. Яблочная кислота запасается в больших вакуолях, которые характерны для клеток МОКТ-растений.

4. В светлое время суток яблочная кислота отдает углекислый газ в цикл Кальвина, где она превращается в сахарозу или запасной углевод глюкан.

5. В темновой период суток часть запасенного глюкана распадается с образованием молекул-акцепторов для темновой фиксации углекислого газа.

Таким образом, у МОКТ-растений существует суточный ритм: ночью содержание запасного глюкана падает и содержание яблочной кислоты повышается, а днем происходят противоположные изменения.

В заключение надо добавить, что фотосинтез по МОКТ-типу считается самым поздним приспособлением растений в процессе эволюции.

С₃ - тип фотосинтеза

Основной механизм — это фиксация углерода в цикле Кальвина. В последнее время этот цикл стали называть С₃путем, или С₃-типом, фотосинтеза, а растения, осуществляющие реакции только этого цикла, называют С₃-растениями. Такие растения обычно растут в областях умеренного климата; оптимальная дневная температура для фиксации углекислого газа у этих растений составляет от +15 до +25 °С.

Первый вариант — это  С₄-путь (или С₄-тип фотосинтеза), называемый также циклом Хетча—Слэка. Растения, осуществляющие данный тип фотосинтеза, распространены в тропических и субтропических областях.

Второй вариант — процесс, известный под названием метаболизма органических кислот по типу толстянковых (МОКТ-или САМ-фотосинтез). Растения с таким типом фотосинтеза часто встречаются в засушливых пустынных областях.

С₃-растения превращают СО₂ в углеводы только в реакциях цикла Кальвина. С₄ растения и МОКТ - растения также осуществляют цикл Кальвина, но в них поглощениеи превращение его в углеводы включает в себя и другие реакции. С4₃-растения и МОКТ-растения отличаются друг от друга природой этих дополнительных реакций, временем суток, когда они происходят, и тем, в каких клетках находятся вещества, участвующие в этих реакциях.

У С₃-растений фотосинтез происходит только в клетках мезофилла листа, а у С₄-растений — в клетках мезофилла и в клетках обкладки сосудистых пучков.

С₄ - тип фотосинтеза

Цикл Кальвина у данного типа растений осуществляется в клетках обкладки сосудистого пучка и протекает так же, как у-растений.

Фиксация   углекислого   газа   у С₃ и С₄ - растений   значительно различается. Если урастений молекула углекислого газа   присоединялась   к  пятиуглеродной   молекуле  РДФ,  то  у растений акцептором углекислого газа является трехуглеродная молекула, чаще всего — это фосфоенолпировиноградная кислота (ФЕП). Соединяясь с углекислым газом, ФЕП превращается в щавелевоуксусную кислоту (ЩУК), которая и поступает в хлоропласт клеток мезофилла. В хлоропластах ЩУК при наличии НАДФ * Н превращается в яблочную кислоту (ЯК), которая поступает в клетки обкладки сосудистых пучков. В клетках обкладки сосудистых пучков ЯК отдает молекулу углекислого газа в цикл Кальвина, превращаясь в пировиноградную кислоту (ПВК). ПВК в свою очередь возвращается в хлоропласты мезофилла, превращается в ФЕП, и начинается новый цикл.

Увеличение числа реакций для фиксации углекислого газа у С₄ - растений на первый взгляд может показаться излишним и бессмысленным. Но это только на первый взгляд. Растениям с  С₄-типом фотосинтеза приходится концентрировать углекислый газ в клетках обкладки, так как по сравнению с С₃-растениями в их клетках углекислого газа содержится значительно меньше. Это связано с тем, что С₄ - растения обитают в более жарком и сухом климате, чем С₃-растения, поэтому для уменьшения потерь воды им приходится уменьшать транспирацию. За счет этого создаются трудности в поглощении углекислого газа, что и приводит к необходимости его концентрации. В настоящее время считается, что тип фотосинтеза является эволюционным приспособлением к более жарким и сухим климатическим условиям. (2)

Влажность почвы и фотосинтез. В течение ряда лет продолжалась полемика относительно влияния влажности почвы на фотосинтез. Некоторые исследователи обнаруживали значительное торможение фотосинтеза уже при небольшом подсыхании орошаемой почвы, другие сообщали об отсутствии заметного торможения фотосинтеза до тех пор, пока не была исчерпана большая часть доступной почвенной влаги. Например, фотосинтез сосны ладанной и дуба белого понижался задолго до наступления влажности устойчивого завядания, а подавление фотосинтеза сосны густоцветной происходило при небольшом уменьшении влажности почвы ниже полевой влагоемкости.

Некоторое расхождение во мнениях относительно ответной реакции фотосинтеза на условия водоснабжения объясняется тем, что исследователи часто допускают существование прямой пропорциональности между водным дефицитом растений и водным дефицитом почвы. Однако у деревьев, растущих на сухой почве, может не обнаруживаться высокий внутренний водный дефицит, если атмосферные условия способствуют слабой транспирации. Наоборот, в периоды с высокой температурой и низкой относительной влажностью воздуха у листьев деревьев даже на влажной почве может развиваться сильный водный стресс. Водный стресс растений зависит не только от поглощения, но и от относительной скорости поглощения воды и транспирации (см. главу 13). Следовательно, хотя умеренный водный дефицит листьев часто и понижает интенсивность фотосинтеза, небольшое уменьшение содержания почвенной влаги не всегда вызывает такой же эффект. Наблюдения подчеркивают важность установления связи ответных реакций фотосинтеза скорее с внутренним водным дефицитом растений, чем с содержанием почвенной влаги.

Водный дефицит растений и фотосинтез. У многих мезофитных видов умеренной зоны интенсивность фотосинтеза начинает уменьшаться, когда листья лишь слегка обезвоживаются. Например, когда водный потенциал листьев (см. главу 12) понижается до минус нескольких бар, фотосинтез прекращается или становится незначительным при нулевом тургоре. Однако между разными видами и генотипами существуют некоторые различия в отношении величины критического водного дефицита листьев, при котором начинается подавление фотосинтеза.

На скорость восстановления поглощения СО₂ после водного стресса сильно влияет корневая система. Вероятно, понижение водопоглощающей или проводящей способности корневой системы во время завядания являлось причиной медленного оправления от водного стресса листьев при возобновлении полива почвы.

Механизм, при помощи которого растения приспосабливаются к водному стрессу, точно не установлен, но он, вероятно, включает в себя изменения структуры мембран. Если растения, перенесшие засуху снова полить, то фотосинтез может возвратиться к норме или может не восстановиться в зависимости от вида растения, силы и продолжительности засухи и от сухости воздуха. Так, фотосинтез сосны густоцветной, перенесшей засуху, восстанавливал свою интенсивность до уровня контрольных растений через день после полива. Для сравнения: фотосинтез сеянцев дугласии, подвергнутых действию засухи, не восстанавливался после полива до значений, наблюдавшихся перед засухой. Растениям, перенесшим стресс, обычно требуется больше времени для восстановления фотосинтетической способности после возобновления полива, чем для восстановления интенсивности транспирации. Это указывает на то, что нужно длительное время для того, чтобы протоплазма после восстановления оводненности вновь достигла полной эффективности фотосинтеза. Неспособность растений, перенесших водный стресс, полностью восстанавливать фотосинтетическую активность после полива может также служить признаком длительного повреждения, в том числе нарушения структуры хлоропластов опадения листьев, повреждения устьиц, отмирания кончиков корней. Часто засушливый период вызывает такое повреждение устьиц которое подавляет их способность открываться, несмотря на восстановление тургора листьев.

Избыток почвенной влаги. В затопленных почвах избыток гравитационной воды вытесняет воздух из пор. Плохая аэрация затрудняет поглощение воды корнями, вызывая, подсыхание листьев (см. главу 13), что приводит к уменьшению фотосинтеза. Обнаружено что листья затопленных яблонь содержали меньше воды, чем листья контрольных деревьев росших на незатопленных почвах. Фотосинтез обычно понижал ся через 2-7 дней после затопления. Имеются сообщения, что при затоплении корней пекана в течение нескольких дней значительно сокращался фотосинтез листьев. После полудня фотосинтез уменьшался сильнее, чем утром, что, вероятно, было вызвано водным дефицитом. Фотосинтез затопленных деревьев, растущих на песке, понижался до 11% нормы, на более тяжелых почвах при затоплении он прекращался. При удалении избытка воды фотосинтез увеличивался, но в течение нескольких дней не восстанавливался до нормального уровня.

Плодородие почвы. Недостаток необходимых питательных веществ как прямо, так и косвенно влияет на фотосинтез. Непосредственное действие, понижающее фотосинтез, оказывает ослабление синтеза хлорофилла, которое часто наблюдается при недостатке минеральных веществ. Фотосинтез сокращается также вследствие уменьшения листовой поверхности, а возможно, и изменений структуры листьев и понижения активности устьиц. Несомненно влияние плодородия почвы на ферменты и на внутренние процессы в целом. Доказательством служит то, что фотосинтез иногда понижается вследствие недостатка питательных веществ даже при отсутствии таких видимых симптомов, как хлороз или некроз.

Фотосинтетическая способность часто значительно различается у разных видов, а также среди разновидностей, клонов и особей одного вида, но разного происхождения. Такое разнообразие обычно связано с основными различиями в метаболизме или в анатомической структуре листьев. Кроме того, разные виды и разновидности одного вида заметно различаются по развитию кроны, поэтому образование большего количества листьев или более продолжительный вегетационный период часто компенсируют низкую интенсивность фотосинтеза на единицу листовой поверхности или сухой массы.

Видовые различия. Некоторые исследователи сообщали о различиях в фотосинтетической активности разных видов. Например, среди лесных деревьев особенно высокая интенсивность фотосинтеза наблюдалась у некоторых покрытосеменных (у тополя, яблони, ясеня и эвкалипта) и у голосеменных (таких, как дугласия, лиственница и метасеквойя) . Обнаружено, что поглощение СО2 на единицу листовой поверхности значительно выше у дуба красного и белого, чем у дерена флоридского или сосны ладанной. Наблюдалась высокая интенсивность фотосинтеза у дугласии, средняя у сосны веймутовой и низкая у ели европейской. Определено, что метасеквойя, имеющая очень высокую интенсивность фотосинтеза и слабое дыхание, является продуктивнее бука, дуба, сосны, если или лиственницы. Часто интенсивность фотосинтеза заметно различается у видов одного рода. Например, Eucalyptus globulus имеет гораздо более высокую интенсивность, чем Е. marginata. Имеются также сообщения о различиях среди плодовых деревьев. Поглощение двуокиси углерода на единицу поверхности листьев груши и яблони в 3 раза больше, чем у листьев таких вечнозеленых многолетних растений, как цитрусовые. В других исследованиях фотосинтез изменялся в следующем порядке: яблоня > груша > вишня > слива. У листьев яблони фотосинтез был не только наиболее интенсивным, но и дольше сохранялся осенью, а слива была первой, у которой прекращалось поглощение СО2.

Генетические различия. Имеется много примеров генетических различий в интенсивности фотосинтеза. Например, обнаружены, большие различия в фото синтетической способности двух клонов лиственницы европейской. Установлено, что сеянцы дугласии по происхождению с острова Ванкувер имели при определенной температуре более высокую интенсивность фотосинтеза, чем сеянцы, происходящие из Монтаны. Однако иногда варьирование среди сеянцев одного и того же географического происхождения было большим, чем различия между сеянцами из двух источников Люк-канен и Козловский (1972) обнаружили большие различия между клонами тополя по интенсивности фотосинтеза, фотодыхания и химического (темнового) дыхания на единицу листовой поверхности и по компенсационной точке СО2, Представители секции Aigeiros имели более низкую интенсивность фотосинтеза и более высокие компенсационные точки, чем представители секции Tacamahaca.

Различия фотосинтетической способности, наблюдаемые среди генетического материала, могут быть результатом анатомических или биохимических особенностей или тех и других одновременно. Часто изменения признаков, характеризующих устьица, являются причиной различий в поглощении СО2.

Большой интерес лесных генетиков вызывает использование интенсивности фотосинтеза в качестве показателя потенциального роста деревьев. Однако между фотосинтетической способностью и ростом деревьев установлена как высокая, так и низкая и даже отрицательная корреляция. Имеются сообщения о положительной корреляции между интенсивностью фотосинтеза и ростом у тополя, у гибрида осины и тополя, у сеянцев дугласии. Некоторые исследователи обнаружили даже обратные отношения между фотосинтезом и потенциальным ростом. Например, установлено, что интенсивность фотосинтеза и рост сеянцев сосны обыкновенной зависят от происхождения семян. Однако отмечено, что у наиболее хорошо росших сеянцев была самая низкая интенсивность фотосинтеза в расчете на сухую массу листьев. У быстрорастущих сеянцев фотосинтетически активной была меньшая часть общей массы хвои. Это обусловлено более сильным взаимным затенением хвои у быстрорастущих растений или, что более вероятно, анатомическими или биохимическими различиями хвои, связанными с происхождением семян.

По мнению некоторых исследователей, кратковременные измерения фотосинтетической способности не всегда являются надежными для оценки потенциального роста, потому что его детерминируют наряду с интенсивностью фотосинтеза, по меньшей мере, еще три важные физиологические обстоятельства. Сюда входят продолжительность роста или характер сезонных изменений фотосинтеза, отношение фотосинтеза к дыханию и распределение продуктов фотосинтеза внутри дерева.

Так, у горного экотипа сосны обыкновенной с апреля по август выявлена более высокая интенсивность фотосинтеза, чем у двух долинных экотипов. Затем интенсивность фотосинтеза горного экотипа быстро уменьшалась и осенью была ниже, чем у обоих долинных экотипов. Таким образом, прогноз прироста сухого вещества по результатам измерения фотосинтеза должен основываться как на интенсивности, так и на продолжительности фотосинтеза. Важный вывод из этого исследования заключается в том, что географические расы с очень высокой интенсивностью фотосинтеза в октябре и ноябре имели и наибольшую скорость роста.

ксерофиты У суккулентов имеется свой особый путь фотосинтеза, отличающийся использованием продуктов дыхания как источника углекислоты, частично. В неблагоприятных условиях растения частично используют принцип замкнутой системы с реутилизацией отходов метаболизма. Эти сложности связаны с тем, что, днем устьица суккулентов обычно закрыты, а ночью открываются. Поэтому доступ углекислоты и света не совпадают во времени.

Вследствие перечисленных ограничений интенсивность фотосинтеза суккулентов невелика, поэтому рост и накопление массы идут очень медленно.   В результате они отличаются невысокой биологической продуктивностью и растут, в основном, по одиночке. (3)