10.Структурно-функциональные особенности ретикулярной формации ствола мозга.

Ретикулярная формация образована совокупностью нейронов, расположенных в центральных отделах ствола мозга как диффузно, так и в виде ядер. Нейроны ретикулярной формации имеют длинные маловетвящиеся дендриты и хорошо ветвящийся аксон. Это полимодальные нейроны, которые имеют большие рецепторные поля. У нейронов ретикулярной формации длительность латентного периода состоит из суммы латентных периодов многочисленных синапсов. Нейроны РФ принимают импульсы от сенсорных путей, идущих от разных рецепторов и обладают высокой чувствительностью к адреналину, двуокиси углерода, аминазину и барбитуратам.

Ретикулярная формация имеет связи с многочисленными структурами ЦНС:

● Афферентные входы поступают в ретикулярную формацию от трех источников:

1) от температурных и болевых рецепторов по волокнам спиноретикулярного пути и тройничного нерва;

2) от сенсорной и частично от других зон коры головного мозга по кортико-ретикулярным путям импульсация поступает в ядра ретикулоспинальных путей и в ядра, которые проецируются на мозжечок;

3) от ядер мозжечка по мозжечковоретикулярному пути.

● Эфферентные выходы из ретикулярной формации проецируются в спинной мозг по латеральному и медиальному ретикулоспинальным путям; 2) к верхним отделам головного мозга (неспецифическим ядрам таламуса, заднему гипоталамусу, полосатому телу) идут восходящие пути, которые начинаются в ядрах продолговатого мозга и моста; 3) к мозжечку идут пути, которые начинаются в латеральных и парамедиальных ретикулярных ядрах и в ядре покрышки моста.

Рис.1. Ретикулярная формация ствола мозга. Схема основных афферентных и эфферентных связей.

Многообразие связей и структур РФ определяет ее многочисленные функции, которые можно объединить в три главные группы: соматические (двигательные), сенсорные (восходящее влияние на большой мозг) и вегетативные.

● Соматические функции РФ проявляются в ее координирующем влиянии на двигательные ядра черепных нервов, моторные спинальные центры и активность мышечных рецепторов.

Ретикулярная формация среднего и продолговатого мозга осуществляет координацию функций ядер глазодвигательных нервов (III, IV, VI), обеспечивая содружественные движения глаз в горизонтальном и вертикальном направлениях. При двустороннем поражении этих отделов РФ становится невозможным произвольное выполнение горизонтальных и вертикальных движений глаз.

РФ влияет на моторные спинальные центры (нисходящее влияние):

От ретикулярного гигантоклеточного ядра продолговатого мозга идет латеральный ретикулоспинальный путь, волокна которого оканчиваются на вставочных нейронах спинного мозга. Через эти интернейроны данные волокна возбуждают ά – и γ –мотонейроны мышц-сгибателей конечностей и реципрокно тормозят мышцы-разгибатели.

От ретикулярных ядер моста идет медиальный ретикулоспинальный путь, который оканчивается на интернейронах спинного мозга. Через них осуществляется стимуляция ά- и γ-мотонейронов мышц-разгибателей мускулатуры туловища и проксимальных отделов конечностей. Через тормозные интернейроны тормозятся сгибатели.

● Сенсорные функции РФ. Восходящее влияние ретикулярной формации на большой мозг может быть как активизирующим, так и тормозным. Импульсы ретикулярных нейронов продолговатого мозга, моста и среднего мозга поступают к неспецифическим ядрам таламуса, и, после переключения в них, проецируются в различные области коры. Кроме таламуса восходящие импульсы поступают также в задний гипоталамус, полосатое тело и прозрачную перегородку. Важнейшей функцией восходящей РФ является регуляция цикла «сон – бодрствование» и уровня сознания.

● Вегетативные функции РФ. Ретикулярная формация поддерживает тонус вегетативных центров, интегрирует симпатические и парасимпатические влияния для реализации потребностей целостного организма, передает модулирующее влияние от гипоталамуса и мозжечка к органам, являясь важнейшей структурой жизненно важных центров продолговатого мозга – сердечно-сосудистого и двигательного.

Сердечно-сосудистый центр представлен нейронами, которые имеют выход на симпатические и парасимпатические центры, иннервирующие сердце и тонус сосудов. Поэтому первоначальное название этого центра – сосудодвигательный, в настоящее время заменяют на сердечно-сосудистый. Схема центра, предложенная в 1946 году Р.Александером, состоит из прессорной и депрессорной зон.

Прессорная зона сосудодвигательного центра расположена на уровне и выше нижнего угла ромбовидной ямки в заднебоковых отделах продолговатого мозга. Ее раздражение приводит к повышению артериального давления и частоты сердечных сокращений.

Депрессорная зона центра расположена на уровне нижнего угла ромбовидной ямки в передних отделах продолговатого мозга и моста.

Прессорная и депрессорная зоны сосудодвигательного центра в анатомическом и функциональном отношении определены нечетко: в каждом из них имеются как прессорные, так и депрессорные точки.

Дыхательный центр. Дыхательный центр представляет собой совокупность нейронов, расположенных на различных уровнях ЦНС. Главная часть центра располагается в продолговатом мозге в нижнем углу ромбовидной ямки и состоит их двух симметричных групп нейронов: дорсальной и вентральной. Кроме продолговатого мозга в ретикулярной формации моста также имеется две группы нейронов, участвующих в регуляции дыхания. Одна находится в верхней части моста и называется пневмотаксическим центром, вторая группа располагается в средней и нижней частях моста и называется апнейстическим центром. В дыхательном процессе участвуют также мотонейроны спинного мозга, которые получают импульсацию от нейронов продолговатого мозга и посылают их к дыхательным мышцам по диафрагмальному и межреберным нервам.