38. Особенности молекулярно-генетических, биохимических и клеточных процессов при дроблении и гаструляции.

Дробление:

Молекулярно-генетические и биохимические процессы: митотические циклы в периоде дробления сильно укорочены, особенно в самом начале.

Гаструляция

Биохим: Эмбрион в ходе гаструляции, как и до нее, не растет. Для происходящих при гаструляции процессов клеточного деления, пе­ремещения пластов клеток н других явлений требуется затрата энергии. Она возникает при диссимиляции. Происходят процессы распаде запасных веществ эмбриона или же (например, у млеко* питающдх) необходимая энергия получается в конечном счете от материнского организма. Период гаструляции — период бурных морфогенетических процессов, которые, конечно, сопровождаются и энергичным метаболизмом; при этом он приобретает существен­ные особенности по сравнению с предыдущими стадиями развития зародыша.

Процесс гаструляции характеризуется важными, клеточными преобразованиями, такими, как направленные перемещения групп и отдельных клеток, избирательное размножение и сортировка клеток, начало цитодифференцировки и индукционных взаимодействий.

39. Органогенез у ланцетника (закладка хорды, кишки, мезодермы)

После гаструляции начинается следующий этап в развитии зародыша — дифференцировка зародышевых листков и закладка органов (органогенез). Вначале происходит формирование осевых органов — нервной системы, хорды и пищеварительной трубки. Стадия, на которой осуществляется закладка осевых органов, называется нейрулой.

Нервная система у позвоночных формируется из эктодермы в виде нервной трубки. У хордовых первоначально она имеет вид нервной пластинки. Эта пластинка растет интенсивнее всех остальных участков эктодермы и затем прогибается, образуя желобок. Края желобка смыкаются, возникает нервная трубка, которая тянется от переднего конца к заднему. На переднем конце трубки затем формируется головной мозг. Одновременно с образованием нервной трубки происходит формирование хорды. Хордальный материал энтодермы выгибается, так что хорда выделяется из общей пластинки и превращается в обособленный тяж в виде сплошного цилиндра (см. рис. 2.4). Нервная трубка, кишечник и хорда образуют комплекс осевых органов зародыша, который определяет двустороннюю симметрию тела. Впоследствии хорда у позвоночных животных замещается позвоночником, и только у некоторых низших позвоночных ее остатки сохраняются между позвонками даже во взрослом состоянии.

Одновременно с образованием хорды происходит обособление третьего зародышевого листка — мезодермы. Способов образования мезодермы несколько. У ланцетника, например, мезодерма, как и все основные органы, образуется вследствие усиленного деления клеток с двух сторон первичной кишки. В результате образуются два энтодермальных кармана (см. рис. 2.4). Эти карманы увеличиваются, заполняя собой первичную полость тела, края их отрываются от энтодермы и смыкаются между собой, образуя две трубки, состоящие из отдельных сегментов, или сомитов. Это и есть третий зародышевый листок — мезодерма. В середине трубок находится вторичная полость тела, или целом.

Дальнейшая дифференцировка клеток каждого зародышевого листка приводит к образованию тканей (гистогенез) и формированию органов (органогенез).

Органогенез завершается в основном к концу эмбрионального периода развития. Однако дифференцировка и усложнение органов продолжается и в постэмбриональном периоде.

40. Нейруляция. Стадия нейрулы у ланцетника и лягушки.

Нейруляция — образование нервной пластинки и её замыкание в нервную трубку в процессе зародышевого развития хордовых.

Нейруляция — один из ключевых этапов онтогенеза. Зародыш на стадии нейруляции называется нейрулой.

Нейруляция у ланцетников представляет собой нарастание валиков из эктодермы над слоем клеток, становящимся нервной пластинкой.

41. Осевые органы, виды, определение. Образование осевых органов.

Закладка осевых органов происходит на стадии нейрулы. Нервная трубка ланцетника в передней и задней частях зародыша некоторое время остается открытой. В дальнейшем на задней части тела зародыша эктодерма нарастает на бластопор и закрывает его так, что полость нервной трубки сообщается с кишечной полостью нервно-кишечным каналом, который быстро зарастает. Ротовое отверстие у зародыша ланцетника образуется вторично на переднем конце тела вследствие истончения и прорыва эктодермы.

Хорда, кишечная трубка, нервная трубка, мезодерма.

42. Производные эктодермы.

Нервная система, эпидермис, производные кожи (ногти, волосы), роговица глаза, эмаль зубов, сальные и половые железы.

43. Производные энтодермы

Пищеварительная система, пищеварительные железы (поджелудочная железа, печень), мочевой пузырь.

44. Дифференцировка мезодермы.

Сомиты – будут образовываться ткани тела.

1. Склеротом (костная система)

2. Миотом (мышцы)

3. Дерматом (кожа)

Нефрогонотом (соединительная ножка, промежуточная мезодерма).

1. Почки

2. Половые железы, мочевыделительная и половая системы

Спланхнотон – вентральная мезодерма.

1. Тонкий и толстый кишечник

2. Плевральные мешки легких

3. Околосердечная сумка

4. Брызжейка, сальники

5. Сосуды.

6. Кровь, образуется из клеток-мезенхим

45. Производные мезодермы

Опорно-двигательная система, кожа, ткани внутренних органов, соединительная ткань, сосуды, кровь, ткани мочевыделительной и половой систем, включая половые железы.

46. Провизорные органы зародышей позвоночных

Провизорные, или временные, органы образуются в эмбриогенезе ряда представителей позвоночных для обеспечения жизненно важных функций, таких, как дыхание, питание, выделение, движение и др. Недоразвитые органы самого зародыша еще не способны функционировать по назначению, хотя обязательно играют какую-то роль в системе развивающегося целостного организма. Как только зародыш достигает необходимой степени зрелости, когда большинство органов способны выполнять жизненно важные функции, временные органы рассасываются или отбрасываются.

Амнион представляет собой эктодермальный мешок, заключающий зародыша и заполненный амниотической жидкостью. Амниотическая оболочка специализирована для секреции и поглощения амниотической жидкости, омывающей зародыш. Амнион играет первостепенную роль в защите зародыша от высыхания и от механических повреждений, создавая для него наиболее благоприятную и естественную водную среду. Амнион имеет и мезодермальный слой из внезародышевой соматоплевры, который дает начало гладким мышечным волокнам. Сокращения этих мышц вызывают пульсацию амниона, а медленные колебательные движения, сообщаемые при этом зародышу, по-видимому, способствуют тому, что его растущие части не мешают друг другу.

Хорион (сероза) — самая наружная зародышевая оболочка, прилежащая к скорлупе или материнским тканям, возникающая, как и амнион, из эктодермы и соматоплевры. Хорион служит для обмена между зародышем и окружающей средой. У яйцекладущих видов основная его функция — дыхательный газообмен; у млекопитающих он выполняет гораздо более обширные функции, участвуя помимо дыхания в питании, выделении, фильтрации и синтезе веществ, например гормонов.

Желточный мешок  имеет энтодермальное происхождение, покрыт висцеральной мезодермой и непосредственно связан с кишечной трубкой зародыша. У зародышей с большим количеством желтка он принимает участие в питании. У птиц, например в спланхноплевре желточного мешка, развивается сосудистая сеть. Желток не проходит через желточный проток, соединяющий мешок с кишкой. Сначала он переводится в растворимую форму под действием пищеварительных ферментов, продуцируемых энтодермальными клетками стенки мешка. Затем попадает в сосуды и с кровью разносится по всему телу зародыша.

У млекопитающих нет запасов желтка и сохранение желточного мешка может быть связано с важными вторичными функциями. Энтодерма желточного мешка служит местом образования первичных половых клеток, мезодерма дает форменные элементы крови зародыша. Кроме того, желточный мешок млекопитающих заполнен жидкостью, отличающейся высокой концентрацией аминокислот и глюкозы, что указывает на возможность обмена белков в желточном мешке.

Аллантоис развивается несколько позднее других внезародышевых органов. Он представляет собой мешковидный вырост вентральной стенки задней кишки. Следовательно, он образован энтодермой изнутри и спланхноплеврой снаружи. У рептилий и птиц аллантоис быстро дорастает до хориона и выполняет несколько функций. Прежде всего это вместилище для мочевины и мочевой кислоты, которые представляют собой конечные продукты обмена азотсодержащих органических веществ. В аллантоисе хорошо развита сосудистая сеть, благодаря чему вместе с хорионом он участвует в газообмене. При вылуплении наружная часть аллантоиса отбрасывается, а внутренняя — сохраняется в виде мочевого пузыря.

47. Плацентарный барьер. Виды плацент, примеры.

Плацентарный барьер – комплекс структур, разделяющих кровотоки матери и плода; обеспечивает избирательный транспорт веществ из крови матери к плоду и в обратном направлении.

Из крови матери через плацентарный барьер проходят кислород и питательные вещества, из крови плода - продукты обмена. Плацентарный барьер обладает двусторонней проницаемостью для воды, электролитов и низкомолекулярных белков. Скорость трансплацентарной диффузии газов и низкомолекулярных веществ прямо пропорциональна толщине плацентарного барьера.

1.эпителиохорильная (полуплацента). Ворсины хориона погружены в складки слизистой оболочки матки без нарушения целостности эпителия, выстилающего ее просвет. (свинья, лошадь, бегемот, верблюд, китообразные)

2.десмохорильная. Целостность эпителиальной выстилки полости матки нарушает. Ворсины хориона погружены в соединительную ткань стенки органа, однако прямой контакт с кровеносными сосудами отсутствует.

3.эндотелиохорильная. Ворсины хориона вступают в непосредственный контакт с эндотелием – клетками, ограничивающими просвет сосудов стенки матки.

4.гемохориональная. Плацента приматов и человека, обеспечивает наиболее тесную связь зародыша с организмом матери. Ворсины хориона омываются кровью, изливающейся из сосудо в силу нарушения целостности их стенок в лакуны, которые образуются в стенке матки в области детского места.

48. Механизм онтогенеза на клеточном и надклеточном уровнях (деление, миграция, сортировка, гибель, дифференцировка клеток).

Деление: возникновение многоклеточности организмов, рост организмов, морфогенные процессы, обновление, восстановление, заживление, избирательное деление клеток, клетки группируются гнездами, важный процесс в онтогенетическом развитии.

Миграция: имеет большое значение в процессах морфогенеза, нарушение маграции клеток приводит к недоразвитию органов, гетеротопиям, т.е. врожденным порокам развития.

Сортировка: клетки сортируются избирательно, сортировка клеток и их избирательная адгезия играет важную роль в морфогенезе, развивающегося зародыша.

Гибель: Апоптоз - достижение характерных для определенного вида черт, является естественным, эволюционно обусловленным и генетически контролируемым процессом морфогенеза, Некроз - патологический процесс, который сопровождается воспалением.проявление генетической запрограммированности гибели определенных клеток, гибель клеток контролируется на уровне клеточных взаимодействий.

Дифференцировка клеток: клетки становятся специализированными, дифференцируются группы сходных клеток, зависимость от посттранскрипционных механизмов.

49. Эмбриональная индукция. Опыты Шпемана и Мангольда.

Влияние частей зародыша на его развитие в целом.

Взаимодействие частей развивающегося зародыша, при котором один участок зародыша влияет на судьбу другого участка.

Опыт1:кусочек зародыша из области дорсальной губы бластопора на стадии гаструлы тритона гребенчатого пересаживают на боковую или вентральную сторону гаструлы тритона полосатого. В месте пересадки происходит развитие нервной трубки, хорды и других органов. Развитие может достичь довольно продвинутых стадий с образованием дополнительного зародыша на боковой или вентральной стороне зародыша рецепиента.

Первичный эмбриональный индуктор – хордомезодермальный зачаток.

50. Изменение клеток и клеточных комплексов в эмбриональном развитии.

??????

51. Факторы интерграции процессов развития. Концепция «морфогенетического поля» (Гурвича) и гипотеза Чайльда.

Концепция морфогенетических полей рассматривает эмбриональное формообразование как самоорганизующийся и самоконтролируемый процесс. Предыдущая форма зачатка определяет характерные черты его последующей формы. Кроме того, форма и структура зачатка способны оказать обратное действие на биохимические процессы в клетках.

Концепция физиологических градиентов (Чайльд) заключается в том, что у многих животных обнаруживаются градиенты интенсивности обмена веществ и совпадающие с ними градиенты повреждаемости тканей. Они определяют пространственное расположение морфогенеза и цитодифференцировки..

52. Механизмы, обеспечивающие целостность онтогенеза (детерминация, эмбриональная регуляция, морфогенез, рост)

Детерминация – возникновение качественных различий между частями развивающегося организма, которые предопределяют дальнейшую судьбу этих частей прежде, чем возникают морфологические различия между ними. Предшествует дифференцировке и морфогенезу.

Эмбриональная регуляция – процесс восстановления нормального развития целого зародыша или зачатка после его естественного искусственного нарушения.

Морфогенез - процесс возникновения новых структур и изменения их формы в ходе индивидуального развития организмов. На надклеточном уровне морфогенез начинается с гаструляции – закладка осевых органов.

Рост – увеличение общей массы в процессе развития, приводящее к постоянному увеличению размеров организма. Увеличение размера клеток, их числа, увеличение неклеточного вещества.

53. Морфогенез на примере формирования парных конечностей позвоночных.

????

54. Периоды постэмбрионального развитии, их характеристика.

Дорепродуктивный период: особь не способна к размножению. Развитие зрелого в половом отношении фенотипа.

Репродуктивный: особь осуществляет функцию полового размножения, отличается наиболее стабильным функционированием органов и систем, а также относительной устойчивостью к воздействиям.

Пострепродуктивный: старение организма, ослабление или полное прекращение участия в размножении.

55. Постэмбриональное развитие. Определение. Виды постэмбрионального развития.

Различают 2 основных типа постэмбрионального развития:

1. прямое развитие

2. развитие с превращением или метаморфозом (непрямое развитие)

В случае прямого развития молодая особь мало чем отличается от взрослого организма и ведет тот же образ жизни, что и взрослые. Этот тип развития свойственен, например, наземным позвоночным.

При развитии с метаморфозом из яйца появляется личинка, порой внешне совершенно не похожая и даже отличающаяся по ряду анатомических признаков от взрослой особи. Часто личинка ведет иной образ жизни по сравнению со взрослыми организмами (например, бабочки и их личинки гусеницы). Она питается, растет и на определенном этапе превращается во взрослую особь, причем этот процесс сопровождается весьма глубокими морфологическими и физиологическими преобразованиями.

56. Понятие метаморфоза. Виды метаморфоза, примеры.

Превращение личинки в ювенильную форму. Такие важные морфогенетические преобразования, как частичное разрушение, перестройка и новообразование органов.

57. Метаморфоз на примере насекомых

Метаморфоз насекомых, подобно метаморфозу у других животных, является глубокой перестройкой внутреннего и внешнего строения организма на протяжении его жизни. В соответствии с этим, постэмбриональное развитие насекомого делится как минимум на две четко ограниченные стадии развития: личинку и имаго. Во многих случаях в процессе развития насекомое проходит дополнительные стадии: куколку, триунгулин и др.

В зависимости от числа стадий развития, у подавляющего большинства насекомых различают два основных типа метаморфоза: неполное и полное превращение.

Неполное превращение, или гемиметаморфоз в целом характеризуется прохождением лишь трех стадий — яйца, личинки и имаго. Личинки насекомых с неполным превращением внешне сходны со взрослыми особями.

Полное превращение, или голометаморфоз характеризуется прохождением от четырех до пяти стадий — яйца, личинки, куколки, имаго и иногда предкуколки. Личинки насекомых с полным превращением, как правило, мало похожи на взрослых особей.

58. Метаморфоз позвоночных на примере лягушки.

из яиц выходит головастик и в процессе метаморфоза происходит постепенная утрата личиночных органов и появление взрослых.

59. Провизорные органы личинок.

См 46.

60. Рост и развитие организмов, определение, виды роста.

Рост – увеличение общей массы в процессе развития, приводящее к постоянному увеличению размеров организма. Увеличение размера клеток, их числа, увеличение неклеточного вещества.

Виды роста:

Аусксентичный – рост, идущий путем увеличения размеров клеток.

Пролиферационный – рост, протекающий путем размножения клеток, 2 формы:

Мультипликативный – характеризуется тем, что обе клетки, возникшие от деления родоначальной клетки, снова вступают в деление.

Аккреционный – после деления клетки лишь одна снова делится, другая прекращает деление.

61. Влияние факторов внешней среды на рост и развитие организмов.

• Модификационная (фенотипическая) изменчивость — изменения в организме, связанные с изменением фенотипа вследствие влияния окружающей среды и носящие, в большинстве случаев, адаптивный характер.

• обратимость — изменения исчезают при смене специфических условий окружающей среды, спровоцировавших их

• групповой характер

• изменения в фенотипе не наследуются, наследуется норма реакции генотипа

• статистическая закономерность вариационных рядов

• затрагивает фенотип, при этом не затрагивая сам генотип.

• увеличение уровня эритроцитов при подъеме в горы

• увеличение пигментации кожи при интенсивном воздействии ультрафиолетовых лучей

• развитие костно-мышечной системы в результате тренировок

• шрамы (пример морфоза)

наибольшее значение имеют питание, время года и психологическое воздействие.

62. Нейро-гуморальная регуляция роста и развития организмов.

Наиболее важным из гормонов является соматотропин, выделяемый гипофизом с момента рождения до подросткового периода. Гормон щитовидной железы – тироксин – играет большую роль на протяжении всего периода роста. С подросткового периода рост контролируется стероидными гормонами надпочечников и гонад.

63. Злокачественный рост.

Злокачественный рост, или возникновение опухолей, следует рассматривать как особый патологический способ развития клеток. Переход к патологическому развитию возможен для клеток различных тканей многоклеточных животных и растений.

64. Периодизация и раннее эмбриональное развитие млекопитающих и человека.

Дорепродуктивный: эмбриональный, личиночный, метаморфоз и ювенильный периоды.

Репродуктивный

Пострепродуктивный.