Өсімдіктерге қажет макроэлементтер және олардың физиологиялық ролі
Өсімдіктердің бірқалыпты тіршілік әрекеттерін қандай элемент сөзсіз қажет екенін, қайсысын аса маңызды рол атқармағандықтан қоректік ортадан шығарып тастауға болатыны жөніндегі мәселені шешу еді. Алғашқыда оны әр түрлі өсімдіктердің күлдерін талдау арқылы шешпекші болды. Бірақ көптеген анықтаулар, күлде алғы өсімдікті өсірілген топырағында әр түрлі мөлшерде болатын элементердің дерлік бәрі де кездесетінін, тез арада көрсетіп берді. Сонымен бірге күлдегі жекелеген элементтердің мөлшері олардың топырақта қаншалықты болуымен қатар өсімдіктің қай түрге жататынына байланысты екен. Сонымен талдау қойылған мәселені шеше алмады. Оған жауап, су дақылдары әдісімен өсімдіктерді әр түрлі құрамды қоректік заттардың ерітіндісінде өсірген тәжірибен алынған еді. Мұндай тәжірибенің бақылау вариантының ерітіндісіне күлде байқалатын мөлшерде кездесетін элементтер енгізілгенді.Ал басқа варианттардың ерітіндісінен кез-келген бір элемент шығарылады. Егер осы элементсіз өсімдік бақылау вариантынын, өсімдігіндей бірқалыпты өссе оның қажеттілігі жоқ деген қорытынды жасалынады. Ал, егер ерітіндегі жетіспейтін элемент өсімдіктің өсуі мен тіршілік әрекетінде қандай бір кемшіліктер тудырьш, оның мөлшері мен массасьн кемітсе, онда шығарылған элемент қажет деп саналады. Әр түрлі өсімдктермен жүргізілген осындай тәжірибелердің нәтижесінде алғашқы рет мына жеті элементтің шүбәсіз қажеттілігі анықталған болатын: азот, фосфор, күкірт, калий, кальций, магний және темір.
Темекіні суда толық қоректік қоспада (ТҚҚ) және жекелеген элементтерді бермей өсіру (Н.А. Максимов бойынша)
1.N-сыз, 2. Р-сыз, 3. К-сыз, 4. Са-сыз, 5. Мg-сіз,
2.6. ТҚҚ-сыз, 7-В - сыз, 8. S - СІз, 9. Мп-сыз, 10. Ғе - СІЗ.
Кейінгі тәжірибелерде қоректік ерітінділерді дайындау үшін аса таза тұздар мен дистилденген суды пайдаланғанда және өсімдік өсірілетін ыдыстың қабырғасынан кез-келген элементтің шайылуын болдырмағанның өзінде, тағыда бір неше элементтердін қажет екені байқалады. Алғашқы жетеуден айырмашылығы, бұл элементтер өсімдіктерге аз мөлшерде (0,001%) қажет, сондықтан олар микроэлемент деген атау алды. Олар бор, мырыш, марганец, молибден, кобальт, хлор және мыс еді Зерттеулер көрсеткендей, барлық аталған элементтердің өсімдіктерге қажеттілігі бірдей және бірімен-бірі ауыстырылмайды, тіпті химиялық құрамы бірдей жақын элемент болсада.
Барлық өсімдіктер үшін қажетгілігі дәлелденген, жоғарыда айтылған элементтерден басқа, өсімдік әлемінің жекелеген жүйелерінің немесе экологиялық тобының өкілдерінің тіршілік әрекетіне оң әсерін тигізетін элементтер де бар. Айтайық, қызылша және алаботалар тұқымдасының басқа да өсімдіктері, сондай-ақ тұзда өсетіндер топырақты натриймен байытқанды жақсы қабылдайды. Көптеген астық тұқымдастар (қоңырбастылар тұқымдасы) өздерінің ұлпаларында, сабақтарының беріктігін арттыратын кремнийдін едәуір мөлшерін жинақтайды.
Қоректік ортада кез-келген элементтің жетіспеуінің нәтижесінде өсімдіктің өсуі мен зат алмасуындағы болған өзгерістерді зерттеу, осы элементтің қызметі жөнінде тұжырым жасауға мүмкіндік берді. Бұл сұраққа қосымша және тереңірек ақпаратты, аталған элементтердің қайсысы қандай органикалық заттардың құрамына кіретінін және ол қандай ферментативтік процестерге қалай және қаншалықты қатысатынын биохимиялық зерттеулер береді.
Осындай зертгеулердің нәтижелерін саралап қорытып, әр элементтің қажеттілігінің негізгі себебін айқындауға болады.
Біріншіден, олардың кейбіреулері (N, Р, S, Мg, Са) жасуша құрылымдары қалыптасатын маңызды конституциялық затгардың құрамына кіреді. Екіншіден, макро- және микроэлементтердің бірсьшырасы (N, Р, S, Ғе, Мg, Мп, Си және т.б.) ферменттердің белсенді топтарын құрастыруға жөне физиологаялық белсенді қосылыстарды түзуге қажет. Үшіншіден, минералды элементтер, қандай болмасын органикалық құрылыстардың және ферменттердің құрамына тікелей кірмегенімен, ферментативтік реакцияларға кофактор (К, Ғе, Мg, Мп, Си, Мо жөне т.б.) деген атпен қатысады.
Яғни, өсімдіктерге қажет барлық минераддық элементтердің басым бөлігі жасаушаларда ион, плазмалық жарғақтарда тұтылған күйінде болады және соңғылардың қасиеттерін,электрлік потенциалын және өткізгіштігін анықтайды.
Фосфордың өсімдік тіршілігіндегі ең басты міндеттерінің бірі — энергетикалық алмасуға қатысуы, сондықтан оның жетіспеушілігі іс жүзіндегі барлық физиологиялық процестерге кері әсер етеді де, соңында өсімдіктің өсуін тежейді және өнімділігін төмендетуге әкеп соғады. Фосфордың жетіспеушілігіне өсімдіктер өсу кезеңінің басында ерекше сезімтал келеді. Одан әрі өсімдік ересек шағында қоректік ортада фосфордың жетіспеуін жарым-жартылай қайтадан пайдаға асыру (реутилдеу), яғни оның өсуін аяқтаған ұлпалар мен мүшелерден жас, қарқынды өсушілерге қарай ауысуы есебінен толықтырады. Дамуының соңғы кезеңдерінде өсімдіктің фосформен қоректенуін күшейтсе өнімнің пісуі жеделдейді, жемістегі, тамыр жемістегі және астық тұқымдастардың түптену буынында қанттың мөлшері артады.
Өсімдікке фосфор жетіспеушілігінің сыртқы белгісі болып, жапырақ мөлшерінің кішіреюі, оның астыңғы жағында және сабақ негізінде көкшіл-жасыл немесе көгілдір түстің пайда болуы саналады.
Өсімдіктер күкіртті тек тотыққан, көбінесе күкірт қышқылының анионы түрінде сіңіреді. Фосфордан өзгешелігі кейіннен тотықсзыданып амин қышқылдарьшың: цистеиннің, метиониннін және басқа да күкірті бар қосылыстардың құрамына енеді. Бұл тотықсыздану процесі жарым-жартылай тамыр жүйесінде өтеді, бірақ ол қарқынды түрде топырақ бетінде, хлоропластардағы фотохимиялық реакциялардың есебінен, әсірссе жас жапырақтарда жүреді. Мұндайда өсімдіктер сіңірген күкірттің бір бөлігі (50%-на дейін), олардың ұлпаларында сульфат түрінде қалады.
Күкірттің маңыздылығы алдымен оның үш амин қышқылының цистеиннің, цистиннің, метиониннің құрамында көптеген ақуыздың құрамына кіретіндігімен анықталады. Одан басқа, ол көптеген ферментативтік процестерге қатысатын аса маңызды биологиялық белсенді қосылыстардың, айтайық коэнзим-А (кофермент А), глутатион жене бірсыпыра дәрмендәрілердің (витаминдердің) құрамына кіреді.
Күкірт жетіспеушілігі өсімдіктің тіршілік әрекетіне өте кері әсерін тигізеді. Мұндайда алдымен күкірті бар қосылыстардың, оның ішінде ақуыздың түзілуі тежеледі, ол өз кезегімен фотосинтездің және өсудің әлсіреуіне, соңында өнімділіктің төмендеуіне әкеледі.
Күкірттін жетіспеушілігінен өсімдікгің өсуі тежеледі, тамыры әлсіз дамиды.
Калийдің өсімдіктерге қажет басқа элементтерден айырмашылығы, оның қандай бір органикалық қосылыстардың құрамына кірмейтіндігі және ешқандай өзгеріске ұшырамайтындығы. Ол жасушаларға тек иондық түрінде сіңіріледі жәнс жиналады, және де оның 80%-ға жуығы жасуша сөлінде, ал қалған бөлігі әр түрлі плазмалық құрылымдарда жинақталған.Калийдің азырақ бөлігі (1%-ға дейін) акуызбен берік байланыста, ал тұтас алғанда ол өте жылжьмалы, сондықтан оның қайтадан жеңіл пайдалануына себепші болады.
Калийге ең бай болып өсімдіктін жас өсуші мүшелері мен бөліктері, әсіресе құрастырушы ұлпалар саналады. Көптеген басқа элементтер тәрізді калий де көп әрекетті. Ол 80 жуық әр түрлі ферментативтік реакцияларды белсендіреді, плазмалық жарғақтардың қасиетіне әсер етеді. Жасушалардың су алмасуын реттеуге, оның ішінде устьиценің қозғалу механизміне қатысады.Өсімдік калийдің тапшьшығына әсіресе жас шағында сезімтал келеді. Дамуының соңғы кезеңдерінде калиймен қоректенуді күшейту жемістің, жидектің және тамыржемістілердің қанттылығын арттырады, қыстаушы өсімдіктердің аязға төзімділігін жоғарылатады. Ауылшаруашылық дақылдарының ішінде калийді ең мол сіңіретіндерге күнбағыс, қырыққабат, рапс, қияр, қызанақ, түйнек-тамыржемістілер жатады. Калийге ашығудың сыртқы белгісі блып төменгі жапырақтары алғашқыда қою-жасыл түске еніп, кейіннен олардың шеттері мен жоғарғы үшы сарғаяды және күреңденеді (шеттерінің қүюі).Бұл өзгерістер бірте-бірте жоғарғы қабатгағы жапырақтарға ауысады.
Кальций өсімдік жасушаларында әр түрлі күйде болады және көптеген міндеттер атқарады.Кальций катионы тотығу-тотықсыздану және гидролитикалық процестерге қатысатын бірсыпыра ферменттік жүйелерді белсендіреді.
Яғни,жасушалар қартайғанда немесе олардың метаболдық белсенділігі төмендегенде кальций цитоплазмадан вакуольге жылжиды да, онда қымыздық, лимон және басқа да органикалық қышқылдардың ерімейтін тұздары түріңде жиналады. Бұл тұздардың ерімейтіндігі және жылжымайтындығы қайта пайдаланылатын кальцийдің болмайтындығын анықтайды. Осыған байланысты қоректік ортада оның жылжымалы түрі жетіспегенде алдымен өсімдіктің жас мүшелері мен бөліктері, әсіресе меристемдік ұлпалары, сондай-ақ тамыр жүйесі жапа шегеді. Бөлінгіш жасушаларда жаңа жасуша қабырғалары құрастырылмайды, ол өз кезегімен көп ядролы ұлпалардың пайда болуына әкеледі. Кальций аса тапшы болғанда пектин заттары ісінеді де,жасушалардың бұзылуына себепші болады. Нәтижесінде тамыр жапырағы және сабақтың жекелеген бөліктері шіриді және өліп қалады. Жапырақтарының ұшы алдыменен ағарады, сосын қараяды, жапырақ тақтасы ширатылады және пішінсізденеді.
Ауыл шаруашылық дақылдарының іщінде кальцийдің жетіспеуіне бұршақ тұқымдас өсімдіктер, қара кұмық, күнбағыс, картоп, қырыққабат және т.б. өсімдіктер аса сезімтал келеді.
Магний хлорофилдің қүрамына еніп, оның молекуласының орталық бөлігін алып жатады. Оның басым бөлігі жасушаларда зат алмасу реакцияларында ферменттерге кофактор немесе белсендіргіш ретіндегі катион түрінде болады. Рибосомның қызметін және қалыпты күйін қодтаудағы оның ролі жоғары және ерекше..
Кальциймен салыстырғанда магний қозғалғыш,белсенді болып келеді. Ол хлорофилл түзілуін тоқтатқанда, негізгі ассимиляциялық ұлпалардың жасушаларындағы хлоропластардың ыдырауы басталып, алдымен сары, кейіннен күрең түске енгенде жүреді, ал түтікті-талшықты шоққа жанаса орналасқан жасушалар бүлінбеген хлоропластың жасыл түсін сақтайды. Одан әрі хлорозға шаддыққан жапырақ толығымен сарғаяды және күреңденеді, нәтижесінде өсімдіктің өнімділігі күрт төмендейді.
Темірді басқа микроэлементтермен салыстырғанда өсімдіктер азырақ мөлшерде сіңіреді. Бірақ бұл оның зат алмасудағы маңызын ешқашан да төмендетпейді. Ол электрондарда тасымаддаушы-цитрохромдардың құрамына кіреді де, фотосинтездің және тыныс алудың тотығу-тотықсыздану реакцияларына қатысады. Темір көптеген ферменттік процестердің активаторы болып саналады, соның ішінде хлорофилді түзуде де. Соңғыға байланысты темірдің жетіспеуі хлорозға әкеледі, және де қайтадан пайдаланудың нашарлығынан магнийге қарағанда, төменгі жапырақтарда емес, жоғарғы, ең жас жапырақтарда басым байқалады.
Астық тектестерде және кейбір бір жарнақты өсімдіктерде ол ақшылдау немесе сарғыш жолақтар түрінде, ал қос жарнақтьшарда қалыпты жасыл түсі жоқ дақ пішінде байқалады. Соңында хлорозға шалдыққан жапырақтар өледі және түседі. Осының салдарынан және темірдің жоғарыда айтылған міндеттеріне байланысты, оның жетіспеуі өсімдіктердің фотосинтетикалық іс- әрекеттерін әлсіретеді және олардың өнімділігін төмендетеді.
Бор басқа микроэлементтер сияқты өсімдікке қажет, бірақ аз мөлшерде, тіпті темірмен салыстырғанда да. Оның өсімдіктің тіршілік әрекетіндегі барлық маңызы жан-жақты, әсіресе құрастырушы ұлпалардың іс-әрекетіндегі және генеративтік мүшелерді қалыптастырудағы ролі' өте жоғары. Бор жетіспегенде көптеген өсімдіктерде, әсіресе қос жарнақтыларда меристемалардың қурап қалуы байқалады. Қызылшада, қырыққабатта және кейбір басқа қосжарнақтылардын қурап қалған өсу ұшында “өзек шірігі” деген ауру басталады. Ауруға шалдыққан өсімдіктің өсуі тоқтайды және, әдеттегідей, қурап қалады. Бордың жетіспеушілігі ұрықтануға да кері әсерін тигізеді. Соның ішінде, аналық ауызындағы тозаңның өшуі баяулайды немесе толығымен бүлінеді, тозаң түйіршіктерінің өсуі тежеледі. Тұтас алғанда бұл бұзылыстар өсімдіктің әсіресе бұршақ дақылдарының тұқымдық өнімділігін күрт кемітеді.
Марганец зат алмасу процесінің, көбіне, тынысалу мен фотосинтезді қоса қатысады. Ол жетіспегенде, бұл әсіресе бейтарап немесе сәл сілтілі реакциялы қара топырақтарда кездеседі, өсімдіктің өсуінің кідіруі байқалады, ал бірақ жоғары ұштылық меристемалар өлмейді. Марганец жетіспеушілігінің сыртқы белгілері болып жоғарғы жас жапырақтар ашық-жасыл немесе сарғылт-жасыл, кейде қызғьшт немесе сұрғұлт түске енетін дақтардың пайда болуы саналады. Одан басқа, марганец жетіспегенде қор жинағыш мүшелерге (жемістер, тамыр жемістері) жапырақтан қанттың ағып келуі тежеледі де, олардың қанттылығын кемітеді.
Мыс бірнеше ферменттердің құрамына енеді де, кофактор ретінде фотосинтез бен тыныс алу процестерінін, тотығу-тотықсыздану реакцияларьша қатысады, сондай-ақ өсімдіктің азот алмасуында маңызды рол атқарады. Мыс өсімдіктердің құрғақшылыққа, ыстыққа және аязға төзімділігін арттырады.Мыс жетіспегеңде өсімдіктің өсуі және гулдеуі тежеледі, бұл әсіресе шымтезек топырақтарда өскен астық тұқымдастарда байқалады. Мысқа ашығудың сыртқы белгісі болып жас жапырақтардың сәл хлороздануы, олардың солуы саналады. Мыс жетіспегенде бұршақ тұқымдас дақылдардың солуы, құрауы және жапырақтарының хлорозға шалдықпай-ақ түсе бастауы байқалады.
Мырыш, басқа микроэлементтер сияқты, көп әрекетті, сондықтан оның жетіспеушілігі зат алмасуының әр қырынан сезіледі.Мырыштың тапшылығына кез болған өсімдіктің жас жапырақтары да баяу өседі, буын аралықтары ұзармайды, басқа да морфологиялық кемшіліктері болады. Мырыш тапшылығы кальцийге бай топырақ-тарда, оның ішінде топыраққа әк тас немесе суперфосфаттың жоғары мөлшерін енгізгенде байқалады.
Молибден барлық дақылдарға да қажет. Ол нитраттардың тотықсыздануына қатысады, азот алмасуының бірқатар, оның ішінде хлорофилді түзуге қатысушы ферменттердің белсендіргіші болып саналады. Бұршақ тұқымдас дақыддар молибденге ерекше талап қояды. Ол жетпегенде тамырларда түйнектердің қалыптасуы жүрмейді, азот жинау процесі тежеледі. Барлық өсімдіктердің ұлпаларында нитраттың мөлшері жиналады, жерүсті мүшелердің өсуі тоқтайды. Молибден жетіспеушіліктің сыртқы белгісі болып, хлорофилдің пайда болуының тежелеуінің салдарынан, жас жапырақтардың пішінсізденуі және сарғаю саналады.
Кобальт көптеген өсімдіктерге өте аз мөлшерде' қажет. Ол көмірсулардың тотығып ыдырауының және амин қышқылдарының кейбір ферменттерін белсендіреді, В12 дәрумені қүрамына енеді.
Хлор соңғы уақытқа дейін өсімдікке қажет микроэлементтердің санына енгізілмеді. Бұл, әсіресе оның өте аз мөлшерде пайдалануына байланысты болар. Хлордың өсімдік ұлпаларындағы мөлшері көптеген жағдайда оның қажеттілігінен асып түседі. Сонымен бірге мұқият жүргізілген тәжірибелер оны қоректік ортадан толығымен шығарып тастау, өсімдіктін, өсуіне кері әсер ететінін, фотосинтетикалық іс-әрекетін бұзатынын көрсетіп берді. Осы зертгеулерге сәйкес хлордың басқа элементтерден ерекше және алмастырылмайтьш ролі-циклді емес фосфорлануға қатысуына, мүмкін азоттық және энергиялық алмасуға да байланысты шығар.